生物多樣性_現(xiàn)代生物學(xué)導(dǎo)論

第二節(jié)　生物多樣性

一、生物多樣性

世界上目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的生物種類(lèi)大約有200萬(wàn)種，但每年還有許多新物種被發(fā)現(xiàn)，估計(jì)生物的總數(shù)可達(dá)2000萬(wàn)種以上。其中已命名的有141.3萬(wàn)種，這些形形色色的生物物種就構(gòu)成了生物物種的多樣性。

生物多樣性(Biological Diversity)是指一定范圍內(nèi)，多種多樣活的有機(jī)體(動(dòng)物、植物、微生物等)有規(guī)律地結(jié)合所構(gòu)成的穩(wěn)定的生態(tài)綜合體。這種多樣性包括物種多樣性、物種的遺傳與變異的多樣性及生態(tài)系統(tǒng)的多樣性。其中，物種的多樣性是生物多樣性的關(guān)鍵，它既體現(xiàn)了生物之間及環(huán)境之間的復(fù)雜關(guān)系，又體現(xiàn)了生物資源的豐富性。

我國(guó)是生物多樣性最豐富的國(guó)家之一，其生物多樣性居世界第8位，居北半球首位。我國(guó)的生物多樣性不僅表現(xiàn)在物種極其豐富，生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型多樣，而且特有性程度高。我國(guó)特有種超過(guò)一萬(wàn)種，如銀杏、銀杉、水杉、金錢(qián)松、珙桐、鵝掌楸都屬中國(guó)特有的珍稀孑遺植物;珍稀動(dòng)物如大熊貓、金絲猴、褐馬雞、揚(yáng)子鱷、白唇鹿等。

我們賴(lài)以生存的這個(gè)世界的重要特征和基礎(chǔ)是生物的多樣性。生物多樣性和人類(lèi)有著非常密切的關(guān)系?？梢赃@樣說(shuō):沒(méi)有生物多樣性就沒(méi)有我們?nèi)祟?lèi)?？傮w來(lái)說(shuō)，生物多樣性是改良土壤、涵養(yǎng)水源、調(diào)節(jié)氣候、凈化環(huán)境的基礎(chǔ)和保障，同時(shí)也是全人類(lèi)食物、水和健康的保障。

生物多樣性是地球生命的基礎(chǔ)。它的重要的社會(huì)經(jīng)濟(jì)倫理和文化價(jià)值無(wú)時(shí)不在宗教、藝術(shù)、文學(xué)、興趣愛(ài)好以及社會(huì)各界對(duì)生物多樣性保護(hù)的理解與支持等方面反映出來(lái)。

生物多樣性具有很高的價(jià)值，它不僅可以為工業(yè)提供原料，如膠、油脂、芳香油、纖維等，還可以為人類(lèi)提供各種特殊的基因，如耐寒抗病基因，使培育動(dòng)植物新品種成為可能。許多野生動(dòng)植物還是珍貴的藥材，為治療疑難病癥提供了可能。

據(jù)統(tǒng)計(jì)，生物資源對(duì)工農(nóng)業(yè)、醫(yī)藥業(yè)的貢獻(xiàn)每年價(jià)值達(dá)數(shù)十億美元，它們?cè)诰S持氣候、保護(hù)水源與土壤、維護(hù)正常的生態(tài)學(xué)過(guò)程中，對(duì)整個(gè)人類(lèi)作出的貢獻(xiàn)更加巨大。

但是，隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，由于自然資源(包括生物資源)和能源過(guò)度消耗，生態(tài)環(huán)境日益惡化，生態(tài)系統(tǒng)遭到破壞，生物多樣性日漸喪失，保護(hù)生物多樣性已是當(dāng)務(wù)之急。

據(jù)有關(guān)資料指出，生物多樣性毀滅所帶來(lái)的直接損失在每年2萬(wàn)億到5萬(wàn)億美元之間。這比目前席卷全球的金融危機(jī)的損失還要大得多，而且這個(gè)損失每年都會(huì)發(fā)生。另外這個(gè)估計(jì)數(shù)字可能還顯得保守，因?yàn)橛行﹥r(jià)值難以用金錢(qián)衡量。

破壞著生物多樣性的主要因素有全球氣候變化(如臭氧損耗和氣候變暖)，生境喪失和破碎化，外來(lái)入侵物種，對(duì)食物、能源和其他自然資源的不斷增加的需求導(dǎo)致濫捕亂獵和掠奪式的過(guò)度利用等。

聯(lián)合國(guó)大會(huì)宣布2010年為生物多樣性國(guó)際年。這一年適逢生物多樣性公約各締約方和各國(guó)國(guó)家元首和政府首腦在2002年約翰內(nèi)斯堡可持續(xù)發(fā)展世界首腦會(huì)議上通過(guò)的2010年生物多樣性目標(biāo)實(shí)現(xiàn)時(shí)期。

設(shè)立國(guó)際生物多樣性年的目的是提高公眾對(duì)生物多樣性的重要性以及生物多樣性喪失后果的認(rèn)識(shí)，并對(duì)公眾和其他行為者參與執(zhí)行《生物多樣性公約》起到極大促進(jìn)作用。國(guó)際生物多樣性年還慶祝了在實(shí)現(xiàn)到2010年大幅減少生物多樣性喪失的目標(biāo)方面取得的成功，其目的是獲得國(guó)際社會(huì)對(duì)加強(qiáng)《公約》執(zhí)行的承諾。

《生物多樣性公約》(Convention on Biological Diversity)是一項(xiàng)保護(hù)地球生物資源的國(guó)際性公約，于1992年6月1日由聯(lián)合國(guó)環(huán)境規(guī)劃署發(fā)起、在內(nèi)羅畢舉行的政府間談判委員會(huì)第七次會(huì)議上通過(guò)，1992年6月5日，由簽約國(guó)在巴西里約熱內(nèi)盧舉行的聯(lián)合國(guó)環(huán)境與發(fā)展大會(huì)上簽署。公約于1993年12月29日正式生效。聯(lián)合國(guó)《生物多樣性公約》締約國(guó)大會(huì)是全球履行該公約的最高決策機(jī)構(gòu)，一切有關(guān)履行《生物多樣性公約》的重大決定都要經(jīng)過(guò)締約國(guó)大會(huì)的通過(guò)。常設(shè)秘書(shū)處設(shè)在加拿大的蒙特利爾。

該公約具有法律約束力，旨在保護(hù)瀕臨滅絕的植物和動(dòng)物，最大限度地保護(hù)地球上的多種多樣的生物資源，以造福于當(dāng)代和子孫后代。公約規(guī)定，發(fā)達(dá)國(guó)家將以贈(zèng)送或轉(zhuǎn)讓的方式向發(fā)展中國(guó)家提供新的補(bǔ)充資金，以補(bǔ)償它們?yōu)楸Ｗo(hù)生物資源而日益增加的費(fèi)用;應(yīng)以更實(shí)惠的方式向發(fā)展中國(guó)家轉(zhuǎn)讓技術(shù)，從而為保護(hù)世界上的生物資源提供便利;簽約國(guó)應(yīng)為本國(guó)境內(nèi)的植物和野生動(dòng)物編目造冊(cè)，制定計(jì)劃保護(hù)瀕危的動(dòng)植物;建立金融機(jī)構(gòu)以幫助發(fā)展中國(guó)家實(shí)施清點(diǎn)和保護(hù)動(dòng)植物的計(jì)劃;使用另一個(gè)國(guó)家自然資源的國(guó)家要與那個(gè)國(guó)家分享研究成果、盈利和技術(shù)等。

截止到2010年10月，該公約的締約方有193個(gè)。中國(guó)于1992年6月11日簽署該公約，1992年11月7日批準(zhǔn)，1993年1月5日交存加入書(shū)。

2010年10月，為期兩周的《生物多樣性公約》第十次締約方會(huì)議在日本中部城市名古屋舉行。會(huì)議通過(guò)了規(guī)定遺傳資源利益分配的《獲取與惠益分享名古屋議定書(shū)》，同時(shí)提出2010年至2020年保護(hù)生物多樣性的數(shù)值目標(biāo)。

一個(gè)基因可能關(guān)系到一種生物的興衰，一個(gè)物種可能影響一個(gè)國(guó)家的經(jīng)濟(jì)命脈，一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)可能改變一個(gè)地區(qū)的面貌。全球生物多樣性的迅速喪失，不僅意味著我們正失去大量以后可資利用的資源，而且更重要的是，那將最終導(dǎo)致我們?nèi)祟?lèi)自己，也像其他生物一樣，從這個(gè)星球上消失。從這個(gè)意義上說(shuō)，保護(hù)生物多樣性就是保護(hù)人類(lèi)自己。

二、物種與生物的分界

地球上的生命是豐富多彩的，僅苔癬植物就有13000種之多，且大自然中每一樣生命都是獨(dú)特的，不可替代的。

世界上共有5，000，000～30，000，000種生物，已發(fā)現(xiàn)和命名的物種約有1，500，000種，其中植物260，000種，昆蟲(chóng)700，000種，脊椎動(dòng)物500，000種。

(一)物種的概念

物種即種(Species)。不同專(zhuān)業(yè)的生物學(xué)家對(duì)物種的概念有不同的理解。分類(lèi)學(xué)是依據(jù)表型特征識(shí)別和區(qū)分生物的基本單位。現(xiàn)代遺傳學(xué)則把物種定義為:物種是一個(gè)具有共同基因庫(kù)、與其他類(lèi)群有生殖隔離的群體。生態(tài)學(xué)家則認(rèn)為，物種是生態(tài)系統(tǒng)中的功能單位，不同物種占有不同的生態(tài)位。如果兩個(gè)物種以相似的方式利用同一有限的資源和能源，它們必定會(huì)發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)和相互排斥，其中必定有一個(gè)獲得相對(duì)的勝利。如果一個(gè)物種的種內(nèi)發(fā)生變異，占據(jù)了多個(gè)生態(tài)位，那么從生態(tài)學(xué)的角度看，就意味著新種的生成。

我國(guó)生物學(xué)、昆蟲(chóng)學(xué)家陳世驤(1905～1988)先生認(rèn)為:種是由種群所組成的生殖單元，在自然界占有一定的生境，在系譜上代表一定的分支。這個(gè)定義包括種的四個(gè)標(biāo)準(zhǔn):種群組成、生殖隔離、生境地位和系譜分支，是一個(gè)廣泛接受的較為完善的定義。

(二)種的命名與分類(lèi)

國(guó)際上目前采用的種和亞種的命名方法是瑞典植物學(xué)家林奈在他的《自然系統(tǒng)》(Systema Naturae，1786年)中制定的生物學(xué)名雙命名法(binomial nomenclature)，即屬名加種名的方法。生物學(xué)名是用拉丁文書(shū)寫(xiě)的，屬名在前，種名在后。屬名是單數(shù)名詞，第一個(gè)字母需大寫(xiě);種名是形容詞，是限制屬名的，故小寫(xiě)。一般還會(huì)在種名之后還應(yīng)加上定名者的姓氏或其縮寫(xiě)。例如狼的學(xué)名應(yīng)是Canis lupus Linne;人的學(xué)名:Homo sapiens，L。對(duì)于亞種一般采用三名法(trinomial nomenclature)，即在種名之后再加上一個(gè)亞種名，如尖音庫(kù)蚊淡色亞種(淡色庫(kù)蚊)為Culex pipieus pallens Coquillet(1898)。

根據(jù)生物之間相同、相異的程度和親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近，使用不同等級(jí)特征，將生物逐級(jí)分類(lèi)。在自然分類(lèi)系統(tǒng)中，分類(lèi)學(xué)家將生物劃分為自高而低的7個(gè)階元，它們的順序是:界(kingdom)、門(mén)(phylum)、綱(class)、目(order)、科(family)、屬(genus)和種(species)。上述7個(gè)階元是最基本的，有時(shí)，為了更精確地表達(dá)種的分類(lèi)地位，還可加入另外一些階元。如必要時(shí)還可以在某一等級(jí)之前增設(shè)一個(gè)“超級(jí)”(super－)或在之后增加一個(gè)“亞級(jí)”(sub－)，如總目、亞目、總綱、亞綱和超界、超科等。

(三)生物的分界

古希臘Aristotle首次把生物分為動(dòng)物和植物兩大界。林奈也把生物分為兩界。兩界系統(tǒng)比較簡(jiǎn)便，并不能反映生物界的復(fù)雜性和進(jìn)化關(guān)系。但由于當(dāng)時(shí)的條件限制，只能根據(jù)肉眼所能觀察到的能否運(yùn)動(dòng)對(duì)生物進(jìn)行分界。隨著顯微鏡的發(fā)現(xiàn)和廣泛使用后，許多單細(xì)胞生物兼有動(dòng)物和植物的特性，這種中間類(lèi)型的生物是進(jìn)化的證據(jù)，卻是分類(lèi)的難題。故而，德國(guó)生物學(xué)家?？藸?E.Haeckel)于1886年提出三界學(xué)說(shuō):植物界(Plantae)、動(dòng)物界(Animalia)和原生生物界(Protista)。后來(lái)的電子顯微鏡技術(shù)的發(fā)展，揭示了細(xì)菌、藍(lán)藻細(xì)胞的細(xì)微結(jié)構(gòu)，并發(fā)現(xiàn)與其他生物有顯著的不同，于是提出原核生物和真核生物的概念。1969年魏特克(Whittaker R.H.)提出了五界分系統(tǒng)。他首先根據(jù)核膜結(jié)構(gòu)有無(wú)，將生物分為原核生物和真核生物兩大類(lèi)。原核生物為一界。真核生物根據(jù)細(xì)胞多少進(jìn)一步劃分，由單細(xì)胞或多細(xì)胞組成的某些生物歸入原生生物界(Kingdom Protista)。余下的多細(xì)胞真核生物又根據(jù)它們的營(yíng)養(yǎng)類(lèi)型分為植物界(Kingdom Plantae)，光合自養(yǎng);真菌界(Kingdom Fungi)，腐生異養(yǎng);動(dòng)物界(Kingdom Animalia)，異養(yǎng)。五界系統(tǒng)雖然能反映出生物間的親緣關(guān)系和進(jìn)化歷程，但仍不夠完善。

Cavalier Smith T于1989年提出了八界系統(tǒng)，將原核生物分為古細(xì)菌界(如嗜熱細(xì)菌和嗜鹽細(xì)菌等)、真細(xì)菌界，真核生物分為古真核生物界、原生動(dòng)物界、藻界、植物界、真菌界和動(dòng)物界六個(gè)真核生物界(圖8－4)。很多學(xué)者認(rèn)為這一分界系統(tǒng)比較合理，且可把八個(gè)界歸納分屬于原核生物和真核生物兩個(gè)超界。

圖8－4　八界系統(tǒng)學(xué)說(shuō)

隨著分子生物學(xué)和生物化學(xué)等學(xué)科技術(shù)的發(fā)展，在分類(lèi)學(xué)研究中，常用不同生物的同源蛋白質(zhì)分子(如細(xì)胞色素c等)一級(jí)結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較，然后根據(jù)這些分子中氨基酸差異狀況再建立起生物進(jìn)化系譜。但是由于這些蛋白質(zhì)分子往往只存在于較高等生物中，而且實(shí)驗(yàn)操作也較麻煩。因此從20世紀(jì)70年代以來(lái)多用保守的核糖體小亞單位(small subunit rRNA)即ssr-RNA(原核為16S，真核為18S)的序列進(jìn)行比較，并將所得到的數(shù)據(jù)再用計(jì)算機(jī)分析，由此再建立起分子系統(tǒng)樹(shù)。然而，研究過(guò)程中發(fā)現(xiàn)許多生活在極端環(huán)境中的古細(xì)菌，在生理、生化及分子機(jī)制方面與真細(xì)菌(如E. coli)之間卻存在著巨大的差異，為此許多學(xué)者對(duì)把生物分為原核和真核兩大類(lèi)的合理性提出了疑問(wèn)。

從20世紀(jì)70年代中期開(kāi)始沃爾斯(C.R.Woese)和?？怂?G.E.Fox)在分析了古細(xì)菌ssr-RNA序列之后，并結(jié)合古細(xì)菌的一些表型特征:如細(xì)胞壁不含胞壁酸(muramic acid);質(zhì)膜中富含四醚酯;rRNA的TΨc環(huán)沒(méi)有胸苷;RNA聚合酶亞基特殊等，認(rèn)為古細(xì)菌應(yīng)當(dāng)從原核生物中獨(dú)立出來(lái)。并于1980年提出了生物進(jìn)化系的三主干學(xué)說(shuō)。在三主干中，除了真核生物主群外，原本視為一個(gè)整體的原核生物被分為古細(xì)菌主群(Archaebacteria)和真細(xì)菌主群(Eubacetria)。這個(gè)研究結(jié)果和根據(jù)表型比較而建立的系統(tǒng)大部分是相符的，現(xiàn)在已被多數(shù)人所接受。

現(xiàn)在常用的生物分界系統(tǒng)是三主干六界的分界學(xué)說(shuō)。三主干是真核生物、真細(xì)菌和古細(xì)菌。古細(xì)菌主群為一界，是三主群中最小的，大約有數(shù)十種到數(shù)百種。真細(xì)菌主群也算一界，它包括古細(xì)菌以外的所有的原核生物。真核生物主群最龐大，包括原生生物、真菌、植物和動(dòng)物四界。

三、微生物及其多樣性

微生物(microorganism，microbe)是一類(lèi)個(gè)體微小、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，肉眼看不見(jiàn)或者看不清楚的微小生物的統(tǒng)稱(chēng)。這些微小生物根據(jù)有無(wú)細(xì)胞結(jié)構(gòu)可以分為無(wú)細(xì)胞結(jié)構(gòu)微生物和細(xì)胞微生物兩大類(lèi)，無(wú)細(xì)胞結(jié)構(gòu)微生物包括病毒和亞病毒，細(xì)胞微生物包括原核微生物和真核微生物。微生物分布廣泛，種類(lèi)眾多，在生物六界分類(lèi)系統(tǒng)中，微生物包括四界(圖8－5)。

圖8－5　生物六界分類(lèi)系統(tǒng)

1.原核微生物

原核微生物是指一大類(lèi)細(xì)胞核無(wú)核膜包裹，只有稱(chēng)作核區(qū)的裸露DNA的原始的單細(xì)胞生物，包括細(xì)菌(也有稱(chēng)真細(xì)菌)和古菌(也有稱(chēng)古細(xì)菌)兩大群。真細(xì)菌的細(xì)胞膜含有由酯鍵連接的脂類(lèi)，細(xì)胞壁中含特有肽聚糖(無(wú)壁的支原體除外)。細(xì)菌、放線菌、藍(lán)細(xì)菌、支原體、立克次氏體和衣原體等都屬于真細(xì)菌。古細(xì)菌的細(xì)胞膜含有不可皂化的脂類(lèi)，細(xì)胞壁為蛋白質(zhì)或假肽聚糖，但有類(lèi)似于肽聚糖的雜多糖。產(chǎn)甲烷菌、嗜熱或超嗜熱菌、嗜熱嗜酸還原硫酸鹽菌、極端嗜鹽菌、無(wú)壁熱原體等屬于古細(xì)菌。

(1)細(xì)菌

細(xì)菌的形態(tài)極其簡(jiǎn)單，主要有球狀、桿狀和螺旋狀三大類(lèi)，還有少量其他形狀，如絲狀、三角形、方形和圓盤(pán)形等。細(xì)菌大小一般以微米(μm)為單位，多數(shù)細(xì)菌細(xì)胞的直徑約為0.5μm，長(zhǎng)度約為0.5～5μm，有的細(xì)菌與最大的病毒粒子相近，顯微鏡下僅勉強(qiáng)可見(jiàn)，而有的細(xì)菌長(zhǎng)度可達(dá)幾百微米，肉眼可見(jiàn)。

細(xì)菌的結(jié)構(gòu)包括基本結(jié)構(gòu)和特殊結(jié)構(gòu)?；窘Y(jié)構(gòu)包括細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、核質(zhì)體、核糖體、異染粒等，為多數(shù)原核細(xì)胞所共有;特殊結(jié)構(gòu)如鞭毛、菌毛、芽孢、糖被(包括莢膜和粘液層)等，特殊結(jié)構(gòu)為部分細(xì)菌或某些細(xì)菌在特殊環(huán)境下才有。

根據(jù)細(xì)菌細(xì)胞壁的化學(xué)組成成分的差別，通過(guò)革蘭氏染色法染色，可將細(xì)菌明顯分成兩類(lèi)，一類(lèi)是革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌(G+細(xì)菌);另一類(lèi)是革蘭氏陰性細(xì)菌(G－細(xì)菌)。革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌的細(xì)胞壁厚度大，化學(xué)組分簡(jiǎn)單，一般含有90%肽聚糖和10%磷壁酸，而革蘭氏陰性細(xì)菌細(xì)胞壁厚度較革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌薄，層次多，成分較復(fù)雜，肽聚糖層很薄，故機(jī)械強(qiáng)度較革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌弱。在革蘭氏陰性細(xì)菌的肽聚糖層外部有一層主要為脂多糖、磷脂和若干外膜蛋白組成的外膜結(jié)構(gòu)，脂多糖由類(lèi)脂A、核心多糖和O－特異側(cè)鏈三部分組成，其中類(lèi)脂A是革蘭氏陰性細(xì)菌致病物質(zhì)。

細(xì)菌的繁殖方式較簡(jiǎn)單，無(wú)性繁殖，主要為裂殖，只有少數(shù)種類(lèi)進(jìn)行芽殖方式。

(2)放線菌

放線菌是一類(lèi)呈菌絲狀生長(zhǎng)、陸生性強(qiáng)、主要以孢子繁殖的革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌。放線菌與人類(lèi)的關(guān)系極為密切。絕大多數(shù)屬有益菌，至今已報(bào)道的近萬(wàn)種抗生素中，近70%為放線菌所產(chǎn)生，其中鏈霉菌屬(Streptomyces)又占放線菌中的首位(占放線菌產(chǎn)生的抗生素中的90%以上)。一些放線菌具有固氮和分解復(fù)雜有機(jī)物的能力，因此它們?cè)谧匀唤缥镔|(zhì)循環(huán)和提高土壤肥力等方面有著重要的作用。

放線菌菌體是由分枝狀菌絲組成，菌絲(hypha)大多無(wú)隔膜，是單細(xì)胞微生物。菌絲粗細(xì)約為1μm。它沒(méi)有明顯結(jié)構(gòu)的細(xì)胞核。其菌絲由于形態(tài)和功能的不同，分為基內(nèi)菌絲、氣生菌絲和孢子絲三種(圖8－6)。

放線菌以無(wú)性方式繁殖，主要是形成孢子繁殖，也可通過(guò)菌絲斷片繁殖。放線菌生長(zhǎng)到一定階段，一部分氣生菌絲分化為孢子絲，孢子絲成熟便形成許多孢子。另外有些放線菌可在菌絲上形成孢子囊，在孢囊內(nèi)形成孢囊孢子，孢囊成熟后，釋放出大量孢囊孢子。

圖8－6　放線菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)圖

(3)藍(lán)細(xì)菌

藍(lán)細(xì)菌(cyanobacteria)也稱(chēng)藍(lán)藻或藍(lán)綠藻(blu－greenalgae)，是一類(lèi)含有葉綠素a、以水為供氫體和電子供體，通過(guò)光合作用將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，并同化二氧化碳為有機(jī)物的光合細(xì)菌。藍(lán)細(xì)菌可能是地球上第一個(gè)產(chǎn)氧的光合生物。藍(lán)細(xì)菌曾作為藻類(lèi)的一群，現(xiàn)在已知它們的細(xì)胞核為原核，所以歸屬于原核微生物。

藍(lán)細(xì)菌的基本形態(tài)有球狀、桿狀和長(zhǎng)絲狀等(圖8－7)。藍(lán)細(xì)菌的最小直徑為0.5～1μm，最大直徑可達(dá)60μm。藍(lán)細(xì)菌沒(méi)有鞭毛，但能借助于黏液在固體基質(zhì)表面滑行。藍(lán)細(xì)菌的運(yùn)動(dòng)有趨光性和趨化性。

藍(lán)細(xì)菌的主要繁殖方式是裂殖。有些絲狀藍(lán)細(xì)菌還能通過(guò)靜息孢子(akinete)度過(guò)不良環(huán)境進(jìn)行繁殖。

圖8－7　幾種藍(lán)細(xì)菌的形態(tài)

(a)費(fèi)氏藍(lán)細(xì)菌屬;(b)魚(yú)腥藍(lán)細(xì)菌屬;(c)粘桿藍(lán)細(xì)菌屬;(d)皮果藍(lán)細(xì)菌屬;(e)顫藍(lán)細(xì)菌屬。

(4)支原體、立克次氏體和衣原體

支原體(Mycoplasma)、立克次氏體(Rickettsia)和衣原體(Chlamydia)是三類(lèi)革蘭氏陰性細(xì)菌，代謝能力差，主要營(yíng)細(xì)胞內(nèi)寄生的小型原核生物。其大小和特性均介于細(xì)菌與病毒之間。

支原體是一類(lèi)無(wú)細(xì)胞壁、介于獨(dú)立生活和細(xì)胞內(nèi)寄生生活之間的最小型原核生物。其突出的特點(diǎn)是無(wú)細(xì)胞壁，形態(tài)易變，對(duì)滲透壓敏感，對(duì)抑制細(xì)胞壁合成的抗生素不敏感，對(duì)能抑制蛋白質(zhì)生物合成的抗生素(如四環(huán)素、紅霉素等)和破壞含甾體的細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的抗生素(兩性霉素、制霉菌素等)都很敏感。支原體分布廣泛，腐生和寄生都有，有一些是動(dòng)植物的病原菌。肺炎支原體(Mycoplasma pneumoniae)則是人的病原菌，能引起非典型肺炎，與由病毒引起的非典型肺炎不同。

立克次氏體是一類(lèi)只能寄生在真核細(xì)胞內(nèi)的革蘭氏陰性原核微生物，它有細(xì)胞壁，不能進(jìn)行獨(dú)立生活，其細(xì)胞較大，無(wú)濾過(guò)性，合成能力較強(qiáng)，且不形成包涵體。立克次氏體可使人患斑疹傷寒、恙蟲(chóng)熱或Q熱等傳染病，病原往往由節(jié)肢動(dòng)物(如虱、蚤、螨等)為媒介。立克次氏體的致病機(jī)制主要是在宿主血液中大量繁殖，并產(chǎn)生內(nèi)毒素，使人致病。

衣原體是一類(lèi)在真核細(xì)胞中營(yíng)專(zhuān)性寄生的小型革蘭氏陰性原核生物。衣原體的特點(diǎn)是有細(xì)胞構(gòu)造，在細(xì)胞內(nèi)同時(shí)含有DNA和RNA兩種遺傳物質(zhì)，有細(xì)胞壁(但缺肽聚糖)，革蘭氏陰性，缺乏產(chǎn)生能量的酶系統(tǒng)，須嚴(yán)格細(xì)胞內(nèi)寄生，以二分裂方式繁殖，對(duì)抑制細(xì)菌的抗生素和藥物敏感。能引起的疾病主要衣原體有:引起鸚鵡熱等人獸共患病的鸚鵡熱衣原體(C.psittaci)、引起人沙眼的沙眼衣原體(C. trachomatis)和引起肺炎的肺炎衣原體(C.pneumoniae)。

(5)古細(xì)菌

古細(xì)菌(archaeobacteria)(又稱(chēng)古生菌、古菌)是一類(lèi)很特殊的細(xì)菌。在細(xì)胞形態(tài)、細(xì)胞核類(lèi)型、染色體形狀等方面與真細(xì)菌非常相似。但是在蛋白質(zhì)合成、DNA復(fù)制、核糖體對(duì)氯霉素不敏感等方面，古細(xì)菌更像真核生物。此外，還具有既不同于原核細(xì)胞也不同于真核細(xì)胞的特征，如:細(xì)胞膜中的脂類(lèi)是不可皂化的;細(xì)胞壁不含肽聚糖，有的以蛋白質(zhì)為主，有的含雜多糖，有的類(lèi)似于肽聚糖，但都不含胞壁酸、D型氨基酸和二氨基庚二酸。真細(xì)菌、古細(xì)菌和真核生物的主要性狀對(duì)比如表8－1所示。

古細(xì)菌多數(shù)生活在極端的生態(tài)環(huán)境中，包括極端厭氧的產(chǎn)甲烷菌、極端嗜鹽菌、低酸和高溫環(huán)境中生活的嗜熱嗜酸菌以及無(wú)細(xì)胞壁的熱原體屬。

表8－1　真細(xì)菌、古細(xì)菌和真核生物的對(duì)比

2.真核微生物

真核微生物是一大類(lèi)細(xì)胞核具有核膜，能進(jìn)行有絲分裂，細(xì)胞質(zhì)中存在線粒體等多種細(xì)胞器的微生物。真核微生物的主要類(lèi)群包括真菌(fungi)、單細(xì)胞藻類(lèi)(algae)、原生動(dòng)物(protozoa)、黏菌(myxomycota)等，真核微生物種類(lèi)約占微生物總數(shù)的95%以上。

(1)真菌

真菌(包括單細(xì)胞酵母菌類(lèi)、絲狀霉菌類(lèi)和大型子實(shí)體的蕈菌類(lèi))是真核微生物中最重要的一類(lèi)群體，其種類(lèi)達(dá)10萬(wàn)多種。相互間的形態(tài)差異極大，有菌體小至顯微鏡下才能看見(jiàn)的單細(xì)胞酵母菌，也有大至肉眼可見(jiàn)的分化程度較高的靈芝等蕈菌的子實(shí)體。生殖方式以無(wú)性或有性進(jìn)行，產(chǎn)生各類(lèi)無(wú)性或有性孢子為主。生活史簡(jiǎn)單或復(fù)雜并存。生活習(xí)性多樣，腐生、寄生、共生，兼性或?qū)Ｐ缘榷季哂小?/p>

酵母菌(yeast)是非分類(lèi)學(xué)術(shù)語(yǔ)，泛指能發(fā)酵糖類(lèi)的各種單細(xì)胞真菌，形狀因種而異，通常呈球形、卵圓形、圓柱形或香腸形。酵母菌在自然界分布很廣，主要分布于偏酸性含糖環(huán)境中，如水果、蔬菜和果園土壤中，以及油田、煉油廠附近的土層里(烴類(lèi)物質(zhì)利用)。酵母菌與人類(lèi)的關(guān)系極為密切，幾千年來(lái)人們利用酵母制作出許多營(yíng)養(yǎng)豐富、美味可口的食品和飲料，如酒類(lèi)生產(chǎn)、面點(diǎn)制作等。酵母菌的繁殖分有性繁殖和無(wú)性繁殖兩種方式(圖8－8)，以無(wú)性繁殖為主，無(wú)性繁殖以芽殖為主，也進(jìn)行裂殖，產(chǎn)生相關(guān)無(wú)性孢子，酵母的有性繁殖是以形成子囊(ascus)和子囊孢子(ascospore)的方式進(jìn)行，兩個(gè)性別不同的酵母細(xì)胞，進(jìn)行融合，經(jīng)質(zhì)配、核配、減數(shù)分裂后，產(chǎn)生子囊，子囊內(nèi)形成4個(gè)或8個(gè)子核，每一個(gè)子核和其周?chē)脑|(zhì)形成孢子。含有孢子的細(xì)胞稱(chēng)為子囊，子囊內(nèi)的孢子稱(chēng)為子囊孢子，子囊孢子萌發(fā)長(zhǎng)成新的酵母細(xì)胞。

圖8－8　酵母的繁殖方式

霉菌(mold)是那些菌絲體發(fā)達(dá)，而又不產(chǎn)生大型肉質(zhì)子實(shí)體的絲狀真菌(filamentous fungi)的俗稱(chēng)。霉菌在固體營(yíng)養(yǎng)基質(zhì)上形成絨毛狀、棉絮狀或蜘蛛網(wǎng)形絲狀菌絲體。霉菌喜潮濕氣候，多為分解有機(jī)物的腐生營(yíng)養(yǎng)型。在地球生態(tài)中，霉菌作為分解者起著極端重要的作用。霉菌與人類(lèi)生活密切相關(guān):在工業(yè)上，很多精細(xì)化工及其中間產(chǎn)品是由霉菌生產(chǎn)出來(lái)的，如檸檬酸、L－乳酸等有機(jī)酸和淀粉酶、蛋白酶等酶制劑;在醫(yī)藥工業(yè)領(lǐng)域，多種抗生素(青霉素，頭孢霉素，灰黃霉素等)是利用霉菌進(jìn)行發(fā)酵生產(chǎn)的;在食品制造領(lǐng)域，很多食品如醬油的釀造和干酪的制作等，都是在雷菌參與下生產(chǎn)加工出來(lái)的;很多霉菌也會(huì)導(dǎo)致大量工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品的霉變，有些霉菌是動(dòng)物和植物的病原菌;少數(shù)霉菌甚至?xí)a(chǎn)生毒性很強(qiáng)的真菌毒素，如黃曲霉產(chǎn)生的黃曲霉毒素(aflatoxin)毒害肝臟，易引發(fā)肝癌等。霉菌主要依靠產(chǎn)生形形色色的無(wú)性或有性孢子進(jìn)行繁殖。

圖8－9　蘑菇的子實(shí)體和擔(dān)孢子

蕈菌(mushroom)又稱(chēng)傘菌，通常指那些能形成大型肉質(zhì)子實(shí)體的真菌，包括大多數(shù)擔(dān)子菌類(lèi)和極少數(shù)的子囊菌類(lèi)。典型的蕈菌，如蘑菇，其子實(shí)體是由頂部的菌蓋(包括表皮、菌肉和菌褶)、中部的菌柄(常有菌柄和菌托)和基部的菌絲體三部分組成(圖8－9)。蕈菌廣泛分布于地球各處，主要生長(zhǎng)在含有有機(jī)物豐富的森林土壤中或樹(shù)干上，許多蕈菌的子實(shí)體營(yíng)養(yǎng)豐富、味美可以食用，目前已利用的食用菌約有400種，已人工栽培的約有50多種，如常見(jiàn)的雙孢蘑菇、木耳、平菇等，還有許多種可供藥用，如靈芝、云芝、猴頭等。蕈菌的有性繁殖是通過(guò)擔(dān)子上著生出外生孢子－擔(dān)孢子來(lái)進(jìn)行，擔(dān)孢子成熟后，以彈射的方式從擔(dān)子上散發(fā)出來(lái)，經(jīng)空氣傳播，單倍體的擔(dān)孢子在適宜的基質(zhì)上萌發(fā)長(zhǎng)出菌絲，但不能形成子實(shí)體，單倍體的菌絲經(jīng)融合形成雙核菌絲，生長(zhǎng)到一定時(shí)期形成小的類(lèi)似菌蕾的結(jié)構(gòu)，這個(gè)結(jié)構(gòu)是蕈菌子實(shí)體的雛形。菌蕾在地下可以保留很長(zhǎng)時(shí)間，直到適宜的條件到來(lái)，通常在暴雨后，菌蕾吸收大量水分而膨脹，形成子實(shí)體。這個(gè)過(guò)程需要的時(shí)間很短，幾個(gè)小時(shí)或一天，許多子實(shí)體可同時(shí)形成。

(2)真核藻類(lèi)

真核藻類(lèi)是指除苔蘚植物和維管束植物以外，含有葉綠素，可進(jìn)行光合作用，并伴隨釋放氧氣的一大類(lèi)真核生物。其形態(tài)多種多樣，有單細(xì)胞或多細(xì)胞藻類(lèi)。多細(xì)胞藻類(lèi)多呈絲狀。藻類(lèi)的細(xì)胞核為真核，具有真核細(xì)胞的一般特征。不同的光合色素使藻類(lèi)呈現(xiàn)不同的顏色。藻類(lèi)主要為水生生物，在自然界水生生態(tài)系統(tǒng)中，藻類(lèi)是重要的初級(jí)生產(chǎn)者。在特定條件下，藻體異常增殖可造成水體污染，給人類(lèi)生產(chǎn)與生活帶來(lái)危害。藻類(lèi)的繁殖方式有營(yíng)養(yǎng)繁殖、無(wú)性繁殖和有性繁殖。

(3)粘菌

粘菌(Slimemolds，又稱(chēng)粘質(zhì)霉菌)是非光合營(yíng)養(yǎng)的真核微生物。其特點(diǎn)是不含葉綠素，吞噬方式攝取食物，能產(chǎn)孢子和子實(shí)體，因此它們是介于真菌和原生動(dòng)物之間的一種生物。生活在腐爛的枯枝落葉、木頭和土壤中，它們的食物以細(xì)菌為主的微生物，靠吞噬方式攝食。

(4)原生動(dòng)物

原生動(dòng)物是一類(lèi)無(wú)色、無(wú)細(xì)胞壁、能進(jìn)行運(yùn)動(dòng)的單細(xì)胞真核微生物。屬于原生生物界，是最原始、最低等、結(jié)構(gòu)最簡(jiǎn)單的單細(xì)胞動(dòng)物，廣泛分布在海水、淡水和潮濕的土壤中。

原生動(dòng)物主要是以吞噬作用捕食其他生物或有機(jī)顆粒來(lái)獲得營(yíng)養(yǎng)，也通過(guò)胞飲作用獲得溶液中的大分子物質(zhì)。有些原生動(dòng)物，如鞭毛綱種類(lèi)具有色素體，可以進(jìn)行植物性營(yíng)養(yǎng)(光合作用)，還有很多種類(lèi)是進(jìn)行腐生性營(yíng)養(yǎng)。

原生動(dòng)物的繁殖可分為無(wú)性繁殖和有性繁殖，主要進(jìn)行無(wú)性繁殖，類(lèi)似于原核生物的二分裂方式。

根據(jù)運(yùn)動(dòng)方式的不同以及在自然界中的分布，原生動(dòng)物可分為鞭毛綱、肉足綱、纖毛蟲(chóng)類(lèi)、孢子蟲(chóng)綱、眼蟲(chóng)類(lèi)(也被認(rèn)為是藻類(lèi))五個(gè)類(lèi)群。各類(lèi)群的特征如表8－2所示。

表8－2　原生動(dòng)物主要類(lèi)群的特征

3.病毒

病毒為非細(xì)胞生物，無(wú)細(xì)胞結(jié)構(gòu)。病毒的特點(diǎn)非常突出:(1)病毒無(wú)細(xì)胞結(jié)構(gòu)，個(gè)體極其微小;(2)只含一種核酸，病毒的遺傳物質(zhì)只含有DNA或RNA中的一種;(3)專(zhuān)性寄生，病毒一般不含有酶系或酶系極不完全，所以不能獨(dú)立地進(jìn)行代謝活動(dòng)，只能在特定的活的宿主細(xì)胞里，利用宿主細(xì)胞內(nèi)的酶系進(jìn)行復(fù)制和增殖;(4)對(duì)抗生素不敏感，對(duì)干擾素敏感。

病毒基本構(gòu)成單位是病毒粒(virion)。病毒顆粒由核酸和蛋白質(zhì)外殼(即衣殼(capsid))所組成。核酸位于內(nèi)部，外部為蛋白質(zhì)包裹，衣殼由許多亞基構(gòu)成，每一亞基稱(chēng)衣殼粒(capsomere)。病毒的蛋白質(zhì)衣殼是由衣殼粒按照一定的規(guī)律排列而成，衣殼粒亞單位有規(guī)律的排列使各病毒具有不同的形態(tài)，一般分為三類(lèi):螺旋對(duì)稱(chēng)、多面體對(duì)稱(chēng)、復(fù)合對(duì)稱(chēng)。

病毒是一類(lèi)嚴(yán)格的專(zhuān)性活細(xì)胞內(nèi)寄生生物，缺乏活細(xì)胞所具備的細(xì)胞器(如核糖體、線粒體等)以及代謝必需的酶系統(tǒng)和能量。繁殖所需的原料、能量和生物合成的場(chǎng)所均由宿主細(xì)胞提供，在病毒核酸的控制下合成病毒的核酸(DNA或RNA)與蛋白質(zhì)等成分，然后在宿主細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)或細(xì)胞核內(nèi)裝配為成熟的、具有感染性的病毒粒子，再以各種方式釋放至細(xì)胞外，再次感染其他細(xì)胞。這種繁殖方式稱(chēng)為復(fù)制(replication)，整個(gè)過(guò)程稱(chēng)為復(fù)制周期(replication cycle)。無(wú)論是動(dòng)物病毒、植物病毒或微生物病毒，其繁殖過(guò)程雖不完全相同，但基本相似。概括起來(lái)可分為吸附、侵入與脫殼、復(fù)制、裝配以及釋放5個(gè)連續(xù)步驟。每一步驟的結(jié)果和時(shí)間長(zhǎng)短都隨病毒種類(lèi)、病毒的核酸類(lèi)型、培養(yǎng)溫度及宿主細(xì)胞種類(lèi)不同而異。

亞病毒包括類(lèi)病毒(viroid)、衛(wèi)星病毒(satellite virus)和衛(wèi)星RNA(satRNA)、朊病毒(prion virino)。在亞病毒中，僅有類(lèi)病毒和朊病毒能獨(dú)立復(fù)制，朊病毒顆粒是不具有核酸的小分子蛋白質(zhì)。衛(wèi)星病毒和衛(wèi)星RNA都具有核酸，但是必須依賴(lài)輔助病毒進(jìn)行復(fù)制。

動(dòng)、植物的很多疾病是由病毒引起的，最早發(fā)現(xiàn)的濾過(guò)性病毒就是能引起煙草花葉病的病原物。人和動(dòng)物的病毒病更不勝枚舉，人的艾滋病、天花、流感、麻疹、肝炎、脊髓灰質(zhì)炎，家畜的口蹄疫、禽類(lèi)的勞氏肉瘤、牛痘等等，都是由病毒引起的疾病。

干擾素(interferons，IFNs)是高等動(dòng)物細(xì)胞在病毒、滅活病毒或dsRNA等誘生劑的刺激下，所誘導(dǎo)產(chǎn)生的一種具有高活性、廣譜抗病毒等功能的特異糖蛋白。它的功能除了能抑制病毒在細(xì)胞中的增殖外，還具有免疫調(diào)節(jié)作用和對(duì)癌細(xì)胞的殺傷作用，因此可用于病毒病和癌癥的治療。

干擾素雖有廣譜抗病毒的特性，但受宿主種屬特異性的限制。如人細(xì)胞產(chǎn)生的干擾素只能保護(hù)人細(xì)胞免受各種病毒的感染;由雞產(chǎn)生的抵抗流感病毒的干擾素，可抑制雞身上包括流感病毒在內(nèi)的多種病毒的感染，卻不能用于抑制人或者其他動(dòng)物的流感病毒感染。早期用于臨床應(yīng)用的干擾素都是通過(guò)細(xì)胞工程方法得到，從20世紀(jì)80年代初，開(kāi)始采用基因工程菌大規(guī)模發(fā)酵生產(chǎn)各種干擾素，在治療流行性感冒、乙型肝炎、黑色素瘤和若干癌癥中具有較好的療效。