甘肅鳥屬 GenusGansusHou et Liu，1984

模式種　玉門甘肅鳥Gansus yumenensis Hou et Liu，1984。

鑒別特征　叉骨為U形，不發(fā)育叉骨突；胸骨后端具有兩個(gè)彎曲的外梁，中間梁與劍區(qū)愈合（xiphial region），形成兩個(gè)內(nèi)側(cè)孔，龍骨突貫穿整塊胸骨；烏喙骨末端發(fā)育略彎曲的側(cè)突；脛跗骨近端發(fā)育兩個(gè)相互愈合并延長(zhǎng)的脛嵴，脛跗骨與股骨長(zhǎng)度比值約為2.1；前后肢長(zhǎng)度比值約為0.9；第Ⅱ跗跖骨的滑車位置較高；第Ⅳ足趾最長(zhǎng)；足爪上具有明顯的屈肌結(jié)節(jié)。

分布與時(shí)代　甘肅，昌馬。早白堊世，阿普特期。

評(píng)注　根據(jù)骨骼解剖特征，甘肅鳥可能適應(yīng)水棲生活，而分支系統(tǒng)分析顯示它是目前已知較進(jìn)步的今鳥型類，這為現(xiàn)生鳥類起源于水生生態(tài)域提供了依據(jù)。

玉門甘肅鳥 Gansus yumenensis Hou et Liu，1984

模式標(biāo)本　正模，標(biāo)本登記號(hào)IVPP V 6862，不完整的左后肢，包括脛跗骨末端和跗跖骨、4只完整的足趾。

副模：CAGS—IG—04—CM—001，近乎完整的左后肢和部分右后肢；CAGS—IG—04—CM—002，近乎完整的脊椎部分，腰帶以及部分后肢骨骼；CAGS—IG—04—CM—003，近乎完整的個(gè)體，缺失頭部、頸椎、左前肢遠(yuǎn)端部分、右后肢以及左后肢遠(yuǎn)端部分；CAGS—IG—04—CM—004，近乎完整的個(gè)體，缺失頭部、頸椎和兩側(cè)后肢；CAGS—IG—04—CM—008，部分后肢骨骼；GSGM—07—CM—006，部分左前肢和左肩帶；GSGM—07—CM—009，部分胸椎，完整的薦椎和尾椎，部分腰帶；GSGM—05—CM—014，較完整的個(gè)體，缺失頭部、脊椎、胸骨、肩帶、腰帶和部分左前肢，含有少量胃石；GSGM—06—CM—011，較完整的胸骨和部分肋骨，包含大量胃石；GSGM—07—CM—011，近乎完整的個(gè)體，缺失頭部、頸椎、尾椎和兩側(cè)前肢，包含胃石。

鑒別特征　同屬。

產(chǎn)地與層位　甘肅，昌馬。下白堊統(tǒng)，阿普特階，下溝組。

標(biāo)本記述

中軸骨骼 頸椎在CAGS—IG—04—CM—002和CAGS—IG—04—CM—004部分保存，均為后端位置，其中前者包括4塊頸椎（圖4—9），呈側(cè)視保存；后者具有3塊頸椎（圖4—10）。但由于保存狀況不完整，無法確定甘肅鳥所具有的頸椎總數(shù)。其前、后關(guān)節(jié)突發(fā)育，頸椎前端發(fā)育頸動(dòng)脈突。椎體的后端可能為凹面，而前端的情況不明。椎體的腹面具有發(fā)育的腹嵴，從前端向后端變得更突出。

胸椎保存于5件標(biāo)本中（CAGS—IG—04—CM—002，CAGS—IG—04—CM—003，CAGS—IG—04—CM—004，GSGM—07—CM—009和GSGM—07—CM—011），其中CAGS—IG—04—CM—002具有呈側(cè)視保存的10塊胸椎（圖4—9）；CAGS—IG—04—CM—003具有11塊（圖4—11）；CAGS—IG—04—CM—004約有10塊，為腹視保存（圖4—10）；GSGM—07—CM—009僅保留了最后端2塊（圖4—12）；而GSGM—07—CM—011具有2塊分散的胸椎，均為后視保存（圖4—13）。胸椎具有10～11塊，具有較發(fā)達(dá)的神經(jīng)突，呈矩形，高度約為整個(gè)胸椎背腹向高度的一半。橫突粗壯，前后突發(fā)育。椎體側(cè)凹較深，在前后向上延長(zhǎng)。椎體的前后向長(zhǎng)度比其中線處背腹向?qū)挾却蠛芏唷Ｎ沧涤晌从衔沧岛臀簿C骨組成，其中未愈合尾椎約有7塊，具有發(fā)達(dá)且粗壯的橫突，且從近端向遠(yuǎn)端變短、變纖細(xì)。尾綜骨短，向末端變細(xì)，長(zhǎng)度約為3塊尾椎的長(zhǎng)度。尾椎的總長(zhǎng)超過綜薦骨長(zhǎng)度的一半。

薦椎完全愈合，在5件標(biāo)本中保存（CAGS—IG—04—CM—002，CAGS—IG—04—CM—003，CAGS—IG—04—CM—004，GSGM—07—CM—009和GSGM—07—CM—011）。根據(jù)橫突數(shù)目推測(cè)愈合薦椎包括10塊薦椎。

尾椎由未愈合尾椎和尾綜骨組成，在CAGS—IG—04—CM—002（圖4—9）和GSGM—07—CM—009（圖4—12）標(biāo)本中保存。其中未愈合尾椎約有7塊，具有發(fā)達(dá)且粗壯的橫突，且從近端向遠(yuǎn)端變短、變纖細(xì)。尾綜骨短，向末端變細(xì)，長(zhǎng)度約為3塊尾椎的長(zhǎng)度。尾椎的總長(zhǎng)超過綜薦骨長(zhǎng)度的一半。

圖4—9　玉門甘肅鳥（CAGS—IG—04—CM—002）a.照片；b.線條圖。英文縮寫：ca.尾椎；cc.脛嵴；cv.頸椎；fe.股骨；fi.腓骨；il.髂骨；is.坐骨；pd Ⅰ.第Ⅰ足趾；pu.恥骨；py.尾綜骨；syn.綜薦骨；tb.脛跗骨；tm.跗跖骨；tv.胸椎。

圖4—10　玉門甘肅鳥（CAGS—IG—04—CM—004）a.照片；b.線條圖。英文縮寫：acf.髖臼孔；aco.頂喙?fàn)罟牵籦t.二頭肌結(jié)節(jié)；cmc.腕掌骨；co.烏喙骨；cv.頸椎；dc.背髁；fu.叉骨；hu.肱骨；il.髂骨；is.坐骨；lp.側(cè)突；mc Ⅱ，Ⅲ.第Ⅱ，Ⅲ掌骨；md.手指；pcp.前烏喙突；ra.橈骨；rib.肋骨；rle.橈腕骨；sc.肩胛骨；st.胸骨；syn.綜薦骨；tv.胸椎；ul.尺骨；ule.尺腕骨；vc.腹髁；vec.腹上髁。

圖4—11　玉門甘肅鳥（CAGS—IG—04—CM—003）a.照片；b.線條圖。英文縮寫：acf.髖臼孔；cc.脛嵴；cmc.腕掌骨；co.烏喙骨；fe.股骨；fh.股骨頭；fu.叉骨；hu.肱骨；il.髂骨；it.中間梁；ke.龍骨突；lt.外梁；mc Ⅱ，Ⅲ.第Ⅱ，Ⅲ掌骨；md.手指；ra.橈骨；rib.肋骨；rle.橈腕骨；st.胸骨；syn.綜薦骨；tb.脛跗骨；tm.跗跖骨；tv.胸椎；ul.尺骨；ule.尺腕骨。

圖4—12　玉門甘肅鳥（GSGM—07—CM—009）a.照片；b.線條圖。英文縮寫：acf.髖臼孔；ca.尾椎；il.髂骨；is.坐骨；pu.恥骨；py.尾綜骨；syn.綜薦骨；tv.胸椎。

肋骨主要保存于4件標(biāo)本中（CAGS—IG—04—CM—003，CAGS—IG—04—CM—004，GSGM—05—CM—014和GSGM—06—CM—011）。胸肋較長(zhǎng)，纖細(xì)并略彎曲，發(fā)育鉤突；胸骨肋較直，短而纖細(xì)。

胸骨　保存在4件標(biāo)本中（CAGS—IG—04—CM—003，CAGS—IG—04—CM—004，GSGM—06—CM—011和GSGM—07—CM—011），其中CAGS—IG—04—CM—003具有較完整的呈腹視保存的胸骨（圖4—11）；CAGS—IG—04—CM—004僅保存胸骨的前側(cè)部分（圖4—10）；GSGM—06—CM—011保存有一個(gè)較完整的呈背視的胸骨，其大小明顯比其他標(biāo)本的小，可能為幼年或亞成年個(gè)體，并帶有幾十塊胃石（圖4—14）；GSGM—07—CM—011具有一個(gè)呈腹視保存的胸骨，但缺失最前端部分。胸骨完全愈合，吻側(cè)邊緣較圓，所成夾角為140°，與建昌鳥（Jianchangornis）、義縣鳥（Yixianornis）、燕鳥（Yanornis）、松嶺鳥（Songlingornis）和黃氏玉門鳥吻側(cè)呈尖峰狀的邊緣不同（Zhou et al.，2009；Zhou，Zhang，2001；Clarke et al.，2006；Hou，1997；O’Connor，Zhou，2012；Wang et al.，2013）。背面凹陷，前端發(fā)育兩條較深的溝。前側(cè)突發(fā)育，在背外側(cè)向上延伸，形成約100°的鈍角，角度比燕鳥、松嶺鳥和玉門鳥的都要大。側(cè)突發(fā)育，略呈鈍角形，形成一個(gè)前后向延伸的隆起。腹面發(fā)育一個(gè)高的龍骨突，從胸骨前端延伸至接近后端，其高度約為7.9 mm。后端，兩個(gè)外梁較短，呈帶狀，末端略向內(nèi)彎曲，不發(fā)育膨大；中間梁較纖細(xì)，與內(nèi)梁愈合，形成兩個(gè)內(nèi)側(cè)孔，與燕鳥、義縣鳥、松嶺鳥類似。

圖4—13　玉門甘肅鳥（GSGM—07—CM—011）a.照片；b.線條圖。英文縮寫：fe.股骨；fi.腓骨；gs.胃石；il.髂骨；is.坐骨；ke.龍骨突；lt.外梁；mf.中間孔；pd.足趾；pu.恥骨；rib.肋骨；st.胸骨；syn.綜薦骨；tb.脛跗骨；tm.跗跖骨；tv.胸椎；vf.椎孔。

肩帶　叉骨保存于3件標(biāo)本中（CAGS—IG—04—CM—003，CAGS—IG—04—CM—004，GSGM—06—CM—011），叉骨較纖細(xì)，呈U形，不具叉骨突，該特征存在于大多數(shù)基干今鳥型類中，包括古喙鳥（Archaeohynchus）、建昌鳥、燕鳥和義縣鳥（Zhou，Zhang，2006；Zhou，Zhang，Li，2009；Zhou，Zhang，2001；Clarke，Zhou，Zhang，2006）。然而，最近報(bào)道的叉尾鳥（Schizooura）具有一塊V形叉骨，并帶有一個(gè)短叉骨突，與反鳥類的特征相似（Zhou et al.，2012）。叉骨兩支的夾角約為37°。叉骨支的橫斷面可能為橢圓形，兩支都向末端變細(xì)。

圖4—14　玉門甘肅鳥（GSGM—06—CM—011）a.照片；b.線條圖。英文縮寫：clp.前外側(cè)突；fu.叉骨；gs.胃石；lp.側(cè)突；lt.外梁；mf.中間孔；sr.胸肋；st.胸骨。

烏喙骨保存于三件標(biāo)本中（CAGS—IG—04—CM—003，CAGS—IG—04—CM—004，GSGM—07—CM—006），其中CAGS—IG—04—CM—003和CAGS—IG—04—CM—004均保存了2塊完整的呈腹視的烏喙骨；GSGM—07—CM—006只保留了左側(cè)烏喙骨，呈背視保存，但缺失了近端和遠(yuǎn)端小部分（圖4—15）。烏喙骨為支桿狀。近端發(fā)育一近圓形的頂喙?fàn)罟峭?，在?nèi)外向上略膨大，稍向內(nèi)側(cè)彎曲，且在腹面上發(fā)育一淺的韌帶溝。前烏喙突發(fā)育，向前內(nèi)側(cè)方向延伸并向腹面彎曲，其末端膨大為一圓形結(jié)節(jié)。烏喙骨體的腹面突出，在骨體的外側(cè)邊緣上，一條肌間線從頂喙?fàn)罟峭贿h(yuǎn)端延伸至烏喙骨的后端外側(cè)邊緣，另一條則與烏喙骨的縱向軸平行，與第一條線在骨體末端偏離；在魚鳥（Ichthyornis）中，一條肌間線發(fā)育在烏喙骨的背面上，被認(rèn)為與喙上肌的附麗點(diǎn)相關(guān)（Clarke，2004），甘肅鳥烏喙骨上的這兩條肌間線可能與尾喙肱肌相關(guān)（Baumel，Witmer，1993）。遠(yuǎn)端，胸骨邊緣較直，烏喙骨上強(qiáng)烈向內(nèi)側(cè)凹入的外側(cè)邊緣比內(nèi)側(cè)邊緣長(zhǎng)，使得胸骨邊緣在內(nèi)外向上延長(zhǎng)；而在燕鳥和義縣鳥中，這兩條邊緣近似等長(zhǎng)（Zhou，Zhang，2001；Clarke et al.，2006）。后端外側(cè)邊緣側(cè)突發(fā)育，略向內(nèi)彎曲，該特征與一些現(xiàn)生鳥類相似（例如剪水鹱屬）。烏喙骨背面可見較深的肩臼窩，呈圓形，與魚鳥相似（Clarke，2004）。喙上神經(jīng)孔缺失，可能表明該神經(jīng)在烏喙骨的內(nèi)側(cè)發(fā)育。烏喙骨與肱骨的關(guān)節(jié)面呈橢圓形，略凹陷，大小約為肩臼窩的2倍。背面后端，胸烏喙肌凹陷較淺，呈近三角形，該凹陷的后端邊緣具有一個(gè)內(nèi)外向上延伸的嵴。

肩胛骨保存于CAGS—IG—04—CM—004和GSGM—07—CM—006中，都未完整保存，其中CAGS—IG—04—CM—004中兩個(gè)肩胛骨的近端被烏喙骨和胸骨遮蓋，無法觀察（圖4—10）；而GSGM—07—CM—006中只保存左肩胛骨，且缺失遠(yuǎn)端部分（圖4—15）。肩胛骨較彎曲，末端略變細(xì)，長(zhǎng)度超過烏喙骨的2倍，但比肱骨略短。肩峰突較長(zhǎng)，延伸遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過烏喙骨結(jié)節(jié)；然而在義縣鳥和古喙鳥中，肩峰突延伸只略微超過烏喙骨結(jié)節(jié)。肩胛骨與肱骨連結(jié)的關(guān)節(jié)面凹陷較淺。

圖4—15　玉門甘肅鳥（GSGM—07—CM—006）a.照片；b.線條圖；c.腕掌骨細(xì)節(jié)圖。英文縮寫：a.肩峰；afh.肱骨關(guān)節(jié)面；cmc.腕掌骨；co.烏喙骨；ct.烏喙骨結(jié)節(jié)；hu.肱骨；ma.大掌骨；mi.小掌骨；op.鷹嘴突；pp.豌豆?fàn)钔黄穑籸a.橈骨；rle.橈腕骨；sc.肩胛骨；scc.肩臼窩；sci.胸烏喙肌凹陷；sf.滑車上窩；ul.尺骨；ule.尺腕骨；vt.腹側(cè)結(jié)節(jié)。

前肢　前肢主要保存于4件標(biāo)本中（CAGS—IG—04—CM—003，CAGS—IG—04—CM—004，GSGM—07—CM—006和GSGM—05—CM—014）。

CAGS—IG—04—CM—003具有一塊完整的右肱骨和部分破損的左肱骨，均為前視保存（圖4—11）；CAGS—IG—04—CM—004的兩塊肱骨較完整，也為前視保存（圖4—10）；GSGM—07—CM—006的左肱骨（圖4—15）和GSGM—05—CM—014的左肱骨（圖4—16）均為后視保存。肱骨的肱骨頭為球形，向近端延伸超過三角肌嵴。前面腹側(cè)發(fā)育一個(gè)球形的向腹側(cè)突出的二頭肌結(jié)節(jié)，該結(jié)節(jié)同樣也出現(xiàn)在燕鳥和長(zhǎng)脛鳥（Longicrusavis）中（Zhou，Zhang，2001；O’Connor et al.，2010）；而二頭肌嵴上的坑狀凹陷不發(fā)育。橫肌溝較深，呈環(huán)形，位于二頭肌結(jié)節(jié)的近端。與其他早白堊世今鳥型類相似，三角肌嵴寬大，其寬度和肱骨體寬度相近，主要向背側(cè)延伸，然而現(xiàn)生鳥類中三角肌嵴則同時(shí)向前側(cè)延伸（Clarke，Norell，2002）；三角肌嵴向遠(yuǎn)端延伸至超過肱骨長(zhǎng)度的1/3，遠(yuǎn)端前面略凹陷。

肱骨后面上，近端可見呈球狀的腹側(cè)結(jié)節(jié)發(fā)育在腹側(cè)，與義縣鳥、燕鳥及長(zhǎng)脛鳥相似（Clarke et al.，2006；Zhou，Zhang，2001；O’Connor et al.，2010），該結(jié)節(jié)的背面具有一淺窩，這一淺窩同樣也出現(xiàn)在魚鳥中，被認(rèn)為是與尾喙肱肌附麗點(diǎn)相關(guān)（Clarke，2004）。頂切跡較深，將腹側(cè)結(jié)節(jié)與背側(cè)突出的肱骨頭隔開。背側(cè)的三頭肌氣窩較淺，呈近三角形，其上不發(fā)育氣孔，該氣窩可能為肱三頭肌的附麗點(diǎn)（Baumel，Witmer，1993）。三角肌嵴的后面略微凹陷。

肱骨體略彎。肱骨遠(yuǎn)端，一個(gè)較淺的肱肌窩位于關(guān)節(jié)髁的近端（You et al.，2006），關(guān)節(jié)髁完全位于前面上。腹髁呈球狀，長(zhǎng)軸方向和肱骨體近似垂直，腹上髁位于其腹側(cè)，比腹髁小。一個(gè)遠(yuǎn)近向上延長(zhǎng)的腹髁上結(jié)節(jié)位于腹上髁的近端，劃分出肱肌窩的腹側(cè)邊緣。背髁也成球狀，其長(zhǎng)軸方向和肱骨體的夾角約為45°，背上髁較小，背髁上結(jié)節(jié)不發(fā)育。髁間切跡較淺。肱骨的末端邊緣較直，與肱骨體近乎垂直，不發(fā)育屈肌結(jié)節(jié)。由于保存原因，無法判斷三頭肌溝和鷹嘴窩是否存在。

CAGS—IG—04—CM—003的右尺骨和CAGS—IG—04—CM—004的兩塊尺骨都呈腹視完整保存（圖4—10、圖4—11）；GSGM—07—CM—006的左尺骨也為腹視保存（圖4—15），但缺失骨體遠(yuǎn)端的一部分；GSGM—05—CM—014的左尺骨呈腹視保存，右尺骨的近端呈背視保存，遠(yuǎn)端被橈骨覆蓋（圖4—16）。尺骨較彎曲，比肱骨略長(zhǎng)，和橈骨近似等長(zhǎng)。近端關(guān)節(jié)面凹陷，髖臼間嵴略寬，將兩個(gè)關(guān)節(jié)髖臼分開，其中腹髖臼比背髖臼更大、更凹陷。鷹嘴突發(fā)育，短且圓。近端的頭側(cè)邊緣上，發(fā)育一個(gè)明顯的二頭肌結(jié)節(jié)，肱肌窩窄且深。一個(gè)延長(zhǎng)的腹側(cè)側(cè)韌帶結(jié)節(jié)位于肱肌窩的后端腹側(cè)。尺骨體的腹面上發(fā)育一條較淺、窄的徑向溝。供次級(jí)飛羽附著的乳突不發(fā)育。遠(yuǎn)端，背髁的滑車面形成一個(gè)半月形嵴，腹髁相對(duì)較小。橈骨凹陷較淺。

CAGS—IG—04—CM—003的右橈骨為前視保存，遠(yuǎn)端被尺骨遮擋；CAGS—IG—04—CM—004的左橈骨為腹視保存，右橈骨則為前視保存，均較完整；GSGM—07—CM—006的左橈骨為后視保存，缺失骨體的一部分；GSGM—05—CM—014的兩塊橈骨均為后視保存，但右橈骨缺失骨體的中間部分。橈骨和尺骨近乎等長(zhǎng)，略呈S形，寬度大于尺骨寬度的一半。近端和肱骨相連的髖臼較圓、平。髖臼的遠(yuǎn)端發(fā)育一呈延長(zhǎng)而彎曲的嵴狀主結(jié)節(jié)。近端腹面上發(fā)育一二頭肌結(jié)節(jié)，與魚鳥相似；然而甘肅鳥中該結(jié)節(jié)的近端為一個(gè)三角形、相對(duì)平滑且與周圍區(qū)分的面，魚鳥中該結(jié)節(jié)的近端則為一個(gè)二頭肌痕和一個(gè)嵴，與周圍區(qū)分不明顯（Clarke，2004）。末端膨大，略微彎曲，前面具有一個(gè)淺凹，末端發(fā)育一個(gè)半月形嵴，關(guān)節(jié)面突出。

CAGS—IG—04—CM—003保存有右側(cè)兩塊近端腕骨；CAGS—IG—04—CM—004保存了完整的四塊近端腕骨；GSGM—07—CM—006保存左側(cè)近端腕骨；GSGM—05—CM—014的左側(cè)尺腕骨完整保存（圖4—16），橈腕骨被腕掌骨部分遮擋。尺腕骨呈心形，掌骨切跡較淺。其中背支上發(fā)育一圓形淺凹；腹支則相對(duì)較長(zhǎng)，發(fā)育一腱溝，其位置和魚鳥的相似，但相對(duì)較淺。橈腕骨為不規(guī)則多面體。兩個(gè)腕骨大小相似。

CAGS—IG—04—CM—003的右腕掌骨為背視保存，缺失末端部分；CAGS—IG—04—CM—004的右腕掌骨為腹視保存，左腕掌骨則為背視保存，并缺失第Ⅲ掌骨；GSGM—07—CM—006只保留了腹視的左腕掌骨的近端部分；GSGM—05—CM—014的左、右腕掌骨均為腹視保存，但右側(cè)的保存破碎。半月形腕骨與掌骨愈合，小翼掌骨和大掌骨幾乎等寬，彼此也完全愈合。背面，小翼掌骨的外側(cè)近端發(fā)育一伸肌突，在前端上略微超過第Ⅰ指第1指節(jié)的關(guān)節(jié)面，與神翼鳥屬（Apsaravis）的十分相似，但后者更為發(fā)育（Clarke，Norell，2002）；該結(jié)節(jié)通過一個(gè)嵴與小翼掌骨背面外側(cè)遠(yuǎn)端上發(fā)育的小翼掌骨突相連，并劃分出一個(gè)淺的前掌骨窩。背側(cè)近端的上滑車窩較淺。腹面，小掌骨近端發(fā)育一豌豆?fàn)钔黄?，與Apsaravis和義縣鳥中的相似（Clarke，Norell，2002；Clarke et al.，2006）；該突起與小掌骨通過一個(gè)嵴相連。腕骨近端發(fā)育一較淺的下滑車窩。

圖4—16　玉門甘肅鳥（GSGM—05—CM—014）a.照片；b.線條圖；c.脛跗骨末端細(xì)節(jié)圖。英文縮寫：bt.二頭肌結(jié)節(jié)；cmc.腕掌骨；fe.股骨；gs.胃石；hu.肱骨；lc.外髁；ma.大掌骨；ma Ⅰ.大手指的第1指節(jié)；mc.內(nèi)髁；md.手指；mi.小掌骨；mi Ⅰ.小手指的第1指節(jié)；pd.足趾；ra.橈骨；rib.肋骨；rle.橈腕骨；tb.脛跗骨；tm.跗跖骨；tu.結(jié)節(jié)；ul.尺骨；ule.尺腕骨；vt.腹側(cè)結(jié)節(jié)。

大掌骨直且粗壯，與小掌骨近乎等長(zhǎng)，兩者遠(yuǎn)近端都愈合，掌骨間隙的寬度和小掌骨寬度近似相等。掌骨間突起不發(fā)育。小掌骨略彎曲，約為大掌骨寬度的1/3。

CAGS—IG—04—CM—003保存了右側(cè)第Ⅱ指的第2、3指節(jié)和第Ⅲ指爪，但前兩者有些變形；CAGS—IG—04—CM—004保存了除兩側(cè)第Ⅲ指外的其他手指；GSGM—05—CM—014左側(cè)第Ⅰ指的第1指節(jié)、第Ⅱ和第Ⅲ指爪完好保存，右側(cè)僅保存了第Ⅱ指的第1指節(jié)和第Ⅲ指爪。手指指式為2—3—1。第Ⅰ指的第1指節(jié)較彎曲，長(zhǎng)度約小于腕掌骨長(zhǎng)度的一半；爪比第Ⅱ指爪略長(zhǎng)。第Ⅱ指的兩個(gè)指節(jié)近似等長(zhǎng)，其中第1指節(jié)寬度約為大掌骨寬度的2倍，與其他今鳥型類相似；第2指節(jié)纖細(xì)且彎曲，爪上具有一個(gè)小的屈肌結(jié)節(jié)。第Ⅲ指僅一個(gè)指節(jié)，較短，約為第Ⅱ指第1指節(jié)長(zhǎng)度的一半。

腰帶　髂骨保存于5件標(biāo)本中（CAGS—IG—04—CM—002，CAGS—IG—04—CM—003，CAGS—IG—04—CM—004，GSGM—07—CM—009和GSGM—07—CM—011），其中CAGS—IG—04—CM—002保存了兩側(cè)完整的髂骨；CAGS—IG—04—CM—003和CAGS—IG—04—CM—004中兩側(cè)髂骨都部分保存；GSGM—07—CM—009保存了完整的右髂骨；GSGM—07—CM—011保存了左髂骨的末端部分。髂骨前端邊緣較圓，向前延伸超過愈合薦椎，延伸至倒數(shù)第2節(jié)胸椎，后髖臼末端則變細(xì)，同樣延伸至超過愈合薦椎。髖臼背面的后端發(fā)育一個(gè)對(duì)轉(zhuǎn)子。髖臼腹側(cè)的前端發(fā)育一近三角形的前髖臼結(jié)節(jié)。

坐骨保存于4件標(biāo)本中（CAGS—IG—04—CM—002，CAGS—IG—04—CM—004，GSGM—07—CM—009和GSGM—07—CM—011），其中CAGS—IG—04—CM—002和GSGM—07—CM—011都保存了一個(gè)較破損的右坐骨；CAGS—IG—04—CM—004保存了右坐骨的一部分；GSGM—07—CM—009則保存了一塊完整的右坐骨。坐骨后端延伸至超過愈合薦椎和髂骨。一個(gè)鈍角形背突在坐骨中軸發(fā)育，與燕鳥和叉尾鳥的相似，與義縣鳥的最為相同；然而，該背突在長(zhǎng)脛鳥、古喙鳥和紅山鳥（Hongshanornis）中缺失；孔子鳥（Confuciusornis）中的背突更長(zhǎng)、更靠近坐骨的后端位置（Chiappe et al.，1999）。坐骨后端變細(xì)，與義縣鳥相似。外側(cè)面發(fā)育一條嵴，從髖臼處一直延伸至中軸處，與義縣鳥類似，但義縣鳥的嵴一直延伸至坐骨后端。坐骨體與髂骨既未愈合也未接觸，因此髂坐骨孔不發(fā)育。

恥骨保存在3件標(biāo)本中（CAGS—IG—04—CM—002，GSGM—07—CM—009和GSGM—07—CM—011），CAGS—IG—04—CM—002（圖4—9）和GSGM—07—CM—011（圖4—13）都保存了兩側(cè)完整的恥骨；GSGM—07—CM—009僅保留了右恥骨的近端。恥骨與坐骨在髖臼處和髂骨愈合。恥骨長(zhǎng)于髂骨，較纖細(xì)，后傾，與坐骨近乎平行，橫截面大體為圓形，不像Apsaravis的內(nèi)外向上扁平。兩個(gè)恥骨末端未愈合，但相互緊貼，且緊貼處膨大為一個(gè)圓形小結(jié)節(jié)，形成短的恥骨聯(lián)合；這與燕鳥和義縣鳥的形態(tài)較為不同，燕鳥的恥骨聯(lián)合較長(zhǎng)，約為恥骨總長(zhǎng)的30%，與建昌鳥類似（Zhou et al.，2009），而義縣鳥的恥骨聯(lián)合雖然和甘肅鳥的一樣短，但末端未發(fā)育圓形結(jié)節(jié)。

后肢　股骨保存于5件標(biāo)本中（CAGS—IG—04—CM—002，CAGS—IG—04—CM—003，CAGS—IG—04—CM—008，GSGM—05—CM—014和GSGM—07—CM—011），其中CAGS—IG—04—CM—002和GSGM—07—CM—011都保存了兩側(cè)股骨，但由于擠壓缺失了一些形態(tài)細(xì)節(jié)；CAGS—IG—04—CM—003具有呈頭內(nèi)視保存的左股骨；CAGS—IG—04—CM—008僅保存了右股骨的遠(yuǎn)端部分（圖4—17）；GSGM—05—CM—014具有呈后外視保存的兩側(cè)股骨，但其近端部分較破損（圖4—16）。股骨短，相對(duì)較細(xì)，前后向彎曲，與北山朝陽鳥（Chaoyangia beishanensis）直的股骨不同，并且比大多數(shù)基干今鳥型類的股骨更為彎曲（如長(zhǎng)脛鳥、燕鳥、紅山鳥、建昌鳥和叉尾鳥），但與多數(shù)反鳥類較為相似［如格里芬祁連鳥、朝陽長(zhǎng)翼鳥（Longipteryx chaoyangensis）、河北細(xì)弱鳥（Hebeiornis）等］（Ji et al.，2011；Zhang et al.，2001；Zhang et al.，2004）。近端，股骨頭較大，呈球狀，股骨頸較粗短。轉(zhuǎn)子嵴較短，略彎曲，近端高度上未超過股骨頭。后轉(zhuǎn)子不發(fā)育。遠(yuǎn)端，內(nèi)、外髁較窄，內(nèi)外向上扁平，側(cè)面可見較淺的側(cè)韌帶凹陷。

圖4—17　玉門甘肅鳥（CAGS—IG—04—CM—008）a.照片；b.線條圖。英文縮寫：fe.股骨；pd.足趾；tb.脛跗骨；tm.跗跖骨。

脛跗骨保存于6件標(biāo)本中（CAGS—IG—04—CM—001，CAGS—IG—04—CM—002，CAGS—IG—04—CM—003，CAGS—IG—04—CM—008，GSGM—05—CM—014和GSGM—07—CM—011），其中CAGS—IG—04—CM—001保存了完整的右脛跗骨和左脛跗骨的末端，均為前視（圖4—18）；CAGS—IG—04—CM—002具有呈后外側(cè)視保存的右脛跗骨，以及缺失末端的左脛跗骨；CAGS—IG—04—CM—003保存了呈內(nèi)視的左脛跗骨近端部分，以及右脛跗骨的末端部分；CAGS—IG—04—CM—008保存了完整但較破損的右脛跗骨（圖4—17）；GSGM—05—CM—014中兩側(cè)的脛跗骨均保存完整，右側(cè)為前視，左側(cè)為前外側(cè)視；GSGM—07—CM—011保存了兩側(cè)脛跗骨，但由于破損丟失了一些形態(tài)細(xì)節(jié)。脛跗骨長(zhǎng)且直，長(zhǎng)度約為股骨的2倍，而寬度近似相等。近端，前側(cè)脛嵴比外側(cè)脛嵴大，且在近遠(yuǎn)端上延伸更長(zhǎng)，兩者連接在一起，形成一個(gè)向近端延伸的環(huán)形脛嵴，長(zhǎng)度約為4.0 mm，中間的連接面凹陷；甘肅鳥的脛嵴明顯長(zhǎng)于其他已知的早白堊世今鳥型類以及晚白堊世的魚鳥，但與黃昏鳥（Hesperornis）形類相比則略短。腓嵴發(fā)育，長(zhǎng)度約為10 mm，約占脛跗骨總長(zhǎng)的16%。遠(yuǎn)端，從前面看，伸肌溝較不發(fā)育，形成一個(gè)淺凹，未見骨質(zhì)腱橋。但前面遠(yuǎn)端靠近關(guān)節(jié)髁處發(fā)育三個(gè)明顯的結(jié)節(jié)，其中一個(gè)為近三角形，位于兩個(gè)關(guān)節(jié)髁中間的區(qū)域；另一個(gè)則更靠近近端外側(cè)；第三個(gè)則在前內(nèi)側(cè)邊緣發(fā)育，形成一個(gè)延伸長(zhǎng)度約為4.2 mm的嵴。外髁比內(nèi)髁更大更圓，區(qū)分兩者的髁間切跡較寬、淺，一個(gè)與腓骨韌帶肌相關(guān)的小結(jié)節(jié)發(fā)育在外髁的近端。從后面看，近端的跗骨與脛骨完全愈合，其內(nèi)外側(cè)邊緣近乎等長(zhǎng)。

腓骨保存于3件標(biāo)本中（CAGS—IG—04—CM—001，CAGS—IG—04—CM—002和GSGM—05—CM—014），其中僅CAGS—IG—04—CM—002保存狀況較好。腓骨非常纖細(xì)，與脛跗骨緊密貼合但未愈合。近端的腓骨頭較小，呈次圓形，與股骨間的關(guān)節(jié)面凹陷。髂腓肌結(jié)節(jié)發(fā)育，并在近遠(yuǎn)向上延伸。腓骨體遠(yuǎn)端呈薄片狀，延伸至超過脛跗骨長(zhǎng)度的一半。

圖4—18　玉門甘肅鳥（CAGS—IG—04—CM—001）照片 英文縮寫：pd.足趾；tb.脛跗骨；tm.跗跖骨。

跗跖骨保存于6件標(biāo)本中（CAGS—IG—04—CM—001，CAGS—IG—04—CM—002，CAGS—IG—04—CM—003，CAGS—IG—04—CM—008，GSGM—05—CM—014和GSGM—07—CM—011），其中CAGS—IG—04—CM—001兩側(cè)的跗跖骨均為背內(nèi)側(cè)視保存；CAGS—IG—04—CM—002保存了缺失末端、呈內(nèi)跖視的右跗跖骨；CAGS—IG—04—CM—003保存了缺失末端、呈外側(cè)視的右跗跖骨；CAGS—IG—04—CM—008兩側(cè)跗跖骨均為背視保存；GSGM—05—CM—014保存了呈內(nèi)視的左跗跖骨，以及末端被足趾遮擋、呈側(cè)視的右跗跖骨；GSGM—07—CM—011保存了呈背視的完整的右跗跖骨，以及呈內(nèi)視的較破損的左跗跖骨。跗跖骨直，長(zhǎng)度超過脛跗骨的一半，遠(yuǎn)端跗骨與跖骨近端完全愈合，第Ⅱ～Ⅳ跖骨彼此完全愈合，第Ⅴ跖骨不發(fā)育。近端，內(nèi)、外關(guān)節(jié)髖臼略凹陷，髖臼間隆起微弱發(fā)育。背面的髁下凹陷較深，伸肌溝窄且深，中部發(fā)育一小結(jié)節(jié)，可能為伸肌韌帶的附麗點(diǎn)。跖面發(fā)育一較大的隆起，延伸長(zhǎng)度約為跗跖骨總長(zhǎng)的10%，與義縣鳥和燕鳥的形態(tài)相似；這一原始的下跗骨上未發(fā)育成明顯的嵴，表面平滑，也未見現(xiàn)生鳥類中出現(xiàn)的溝。下跗骨外側(cè)發(fā)育一個(gè)單獨(dú)的小的近端血管孔，與Apsaravis類似；而魚鳥和黃昏鳥形類的同樣位置則發(fā)育兩個(gè)這樣的血管孔。第Ⅲ跖骨最長(zhǎng)，其近端相對(duì)于第Ⅱ和第Ⅳ跖骨更偏向于跖面，與現(xiàn)生鳥類相似。第Ⅳ跖骨略短于第Ⅲ跖骨，兩者之間的遠(yuǎn)端部分發(fā)育一個(gè)近遠(yuǎn)向延伸的血管孔。第Ⅱ跖骨最短，其最遠(yuǎn)端未到達(dá)第Ⅲ跖骨滑車的近端面。三個(gè)跖骨遠(yuǎn)端滑車未位于一個(gè)平面上，第Ⅱ和第Ⅳ跖骨滑車更向跖面偏移，前者偏移程度更甚于后者。第Ⅲ跖骨滑車的內(nèi)、外側(cè)面上各發(fā)育一側(cè)韌帶凹陷，呈明顯的屈戍關(guān)節(jié)，而第Ⅱ跖骨滑車則為圓形，第Ⅳ跖骨滑車情況不明。第Ⅰ跖骨短，略彎曲，與第Ⅱ跖骨遠(yuǎn)端的內(nèi)跖面相連接，其遠(yuǎn)端幾乎與第Ⅱ跖骨的長(zhǎng)軸垂直，內(nèi)側(cè)面發(fā)育一側(cè)韌帶凹陷。

足趾保存于5件標(biāo)本中（CAGS—IG—04—CM—001，CAGS—IG—04—CM—002，CAGS—IG—04—CM—008，GSGM—05—CM—014和GSGM—07—CM—011），其中CAGS—IG—04—CM—008保存最好；CAGS—IG—04—CM—001和GSGM—07—CM—011的足趾雖然完整保存，但較破損（圖4—13）；CAGS—IG—04—CM—002僅保存了右側(cè)第Ⅰ趾；GSGM—05—CM—014中保存的足趾互相遮擋，無法觀察全貌。足趾趾式為2—3—4—5—x，所有非爪趾節(jié)之間的關(guān)節(jié)都為屈戍關(guān)節(jié)。第Ⅳ趾最長(zhǎng)，且第Ⅳ和第Ⅲ趾均長(zhǎng)于跗跖骨。所有足趾的第1趾節(jié)都為各趾中最長(zhǎng)，各趾節(jié)末端都發(fā)育側(cè)韌帶凹陷。第Ⅰ趾倒轉(zhuǎn)，其第1趾節(jié)略彎；第Ⅱ趾的兩個(gè)趾節(jié)長(zhǎng)度較為接近；第Ⅲ趾的第1趾節(jié)比第2、3趾節(jié)長(zhǎng)很多，而后者之間則長(zhǎng)度接近。第Ⅳ趾的趾節(jié)比其他趾的趾節(jié)更短、纖細(xì)。所有的足爪都僅略彎曲，表明了甘肅鳥的地棲習(xí)性，并發(fā)育明顯的尖銳的屈肌結(jié)節(jié)。足爪纖細(xì)、尖銳，幾乎等長(zhǎng)。內(nèi)外側(cè)面上的遠(yuǎn)端發(fā)育淺溝。未見角質(zhì)鞘。

胃石　甘肅鳥的材料中有3件新標(biāo)本中（GSGM—06—CM—011，GSGM—07—CM—011和GSGM—05—CM—014）保存了數(shù)量不等的胃石，其中GSGM—06—CM—011中保存了近30塊，GSGM—07—CM—011則保存了20塊左右，其形態(tài)與燕鳥中保存的胃石情況很相似（Zhou et al.，2004），主要由石英砂巖和石英巖構(gòu)成，緊密堆在一起，形狀大小不一，磨圓較差。

酒泉鳥屬 GenusJiuquanornis Wang et al.，2013

模式種　牛氏酒泉鳥Jiuquanornis niui Wang et al.，2013。

鑒別特征　叉骨呈U形，不具有叉骨突；無孔的胸骨體短；胸骨具有小的側(cè)突；外梁末端向內(nèi)膨大；中間梁延長(zhǎng)，幾乎和外梁等長(zhǎng)；V形劍突由短且愈合的內(nèi)梁構(gòu)成。牛氏酒泉鳥的胸骨具有可與甘肅鳥明顯區(qū)別的如下特征：長(zhǎng)的外梁和末端膨大的中間梁，V形劍突，以及內(nèi)側(cè)孔的缺失。

分布與時(shí)代　甘肅，昌馬。早白堊世，阿普特期。

牛氏酒泉鳥 Jiuquanornis niui Wang et al.，2013

模式標(biāo)本　正模，標(biāo)本登記號(hào)GSGM—05—CM—021，包括一塊完整的胸骨、叉骨，以及胸骨肋和可能的胸骨肋碎片。

鑒別特征　同屬。

產(chǎn)地與層位　甘肅，昌馬。下白堊統(tǒng)，阿普特階，下溝組。

標(biāo)本記述

肋骨纖細(xì)，近端橫截面為三角形，遠(yuǎn)端則更橢圓。所有保存的肋骨和肋骨片段都可能為胸骨肋（圖4—19）。叉骨為前視保存，呈U形，叉骨兩支之間的夾角較小，不發(fā)育叉骨突，與其他基干今鳥型類相似。叉骨支中軸的橫截面為橢圓形，其長(zhǎng)軸傾斜，導(dǎo)致后邊緣比前邊緣更靠?jī)?nèi)側(cè)。叉骨支的末端膨大，向后側(cè)彎曲。

圖4—19　牛氏酒泉鳥（GSGM—05—CM—021）

胸骨為背視立體保存。吻部邊緣發(fā)育深且寬的烏喙骨關(guān)節(jié)溝，表明烏喙骨的胸骨邊緣同樣較寬，與大多數(shù)基干今鳥型類類似，但與Apsaravis和大多數(shù)反鳥類不同（Clarke，Norell，2002）。烏喙骨溝在前內(nèi)側(cè)交匯，使胸骨的吻端邊緣呈尖峰狀，并形成約100°的夾角，與玉門鳥、古喙鳥、燕鳥相似。前端中線部位在巖化作用中被磨損，但吻突較寬的底部保存，其形態(tài)可能比Apsaravis和古喙鳥的更粗壯，但與建昌鳥的相似。

胸骨的背面凹陷，前側(cè)突尖銳，與玉門鳥、燕鳥和松嶺鳥相似。外側(cè)邊緣具有至少4個(gè)肋骨關(guān)節(jié)面，彼此之間的間隔寬度約為關(guān)節(jié)面寬度的1.5倍，肋骨關(guān)節(jié)面的數(shù)目可能更多：左右兩側(cè)各有5塊胸骨肋保存，但由于關(guān)節(jié)面保存狀況不佳，因而無法確定其準(zhǔn)確數(shù)目。右外側(cè)肋骨區(qū)的后端發(fā)育一個(gè)小的呈三角形的側(cè)突，與古喙鳥的十分相似。

胸骨后端具有四條V形切跡，以延長(zhǎng)的帶狀外梁、中間梁和內(nèi)梁為邊界。這四條切跡與古喙鳥十分相似。外梁較直，幾乎平行于胸骨體中線，其末端可能較膨大，但由于左右兩側(cè)突起的形態(tài)不同，該特征無法確定：右側(cè)外梁末端具有膨大，呈翻轉(zhuǎn)的L形，但左側(cè)則不明顯。中間梁則較傾斜，在后內(nèi)向上延伸。內(nèi)梁前端較寬，并向左右兩側(cè)突出，末端則變細(xì)、窄，形成一個(gè)尖銳的V形突起。胸骨中間溝在整個(gè)胸骨上可見，并在中間梁上更為明顯。

討論

牛氏酒泉鳥是被You等（2010）首次報(bào)道為一個(gè)未命名的今鳥型類新類群，但隨著鳥類化石材料的發(fā)現(xiàn)積累，這件標(biāo)本與其他已描述的今鳥型類在形態(tài)上具有明顯區(qū)別，因此建立了一新屬種。酒泉鳥的胸骨與古喙鳥十分相似：兩者都具有被深切跡所劃分的延長(zhǎng)的外梁和中間梁，這使得它們與其他基干今鳥型類明顯區(qū)別；后側(cè)幾個(gè)梁都延伸超過胸骨中線的后緣。同時(shí)，這兩個(gè)類群在胸骨形態(tài)上具有以下區(qū)別：酒泉鳥的吻端邊緣構(gòu)成約100°的夾角，形成一個(gè)尖的前內(nèi)側(cè)尖點(diǎn)，而古喙鳥的吻端邊緣更圓，構(gòu)成更大的約110°的夾角；酒泉鳥的前外側(cè)突比古喙鳥的更小、更尖；酒泉鳥具有一個(gè)后端變細(xì)、呈V形的劍突，而古喙鳥的劍區(qū)非常短，不發(fā)育明顯的突起（Zhou et al.，2013）。酒泉鳥的叉骨形態(tài)與古喙鳥以及其他基干今鳥型類（如甘肅鳥、建昌鳥和燕鳥）相似，為U形，兩叉骨支夾角約為36°，不發(fā)育叉骨突。

玉門鳥屬 GenusYumenornis Wang et al.，2013

模式種　黃氏玉門鳥Yumenornis huangi Wang et al.，2013。

鑒別特征　叉胸骨的吻端邊緣夾角較小（約為90°）、具有側(cè)突以及末端膨大的外梁；橈骨遠(yuǎn)端具有深凹；手部和肱骨的長(zhǎng)度比為1.1。玉門鳥與甘肅鳥的區(qū)別在于：玉門鳥胸骨吻端邊緣夾角比甘肅鳥?。ǜ拭C鳥約為140°）；外梁短且末端膨大，而甘肅鳥的則無明顯膨大。

分布與時(shí)代　甘肅，昌馬。早白堊世，阿普特期。

黃氏玉門鳥 Yumenornis huangi Wang et al.，2013

模式標(biāo)本　正模，標(biāo)本登記號(hào)GSGM—06—CM—013，包括部分胸骨、完整的右烏喙骨和右肩胛骨、部分叉骨以及完整的右側(cè)前肢。

鑒別特征　同屬。

產(chǎn)地與層位　甘肅，昌馬。下白堊統(tǒng)，阿普特階，下溝組。

標(biāo)本記述

胸骨為背視保存，缺失了左側(cè)大部分。吻端邊緣夾角約為90°，與馬氏燕鳥（Yanornis martini）以及同樣來自昌馬的牛氏酒泉鳥相似，但與具有較大角度的甘肅鳥相區(qū)別（約為140°）（圖4—20）。在吻端邊緣的中部存在一個(gè)小凹口，可能是保存原因造成的。烏喙骨溝位于前側(cè)，發(fā)育較深。胸骨背面凹陷，與許多現(xiàn)生飛鳥類相似。前側(cè)突可能在埋藏過程中被壓平，其尖端形成65°夾角，與葛氏義縣鳥（Yixianornis grabaui）、馬氏燕鳥、凌河松嶺鳥（Songlingornis linghensis）以及酒泉鳥類似（Zhou，Zhang，2001；You et al.，2010；Wang et al.，2013）。在甘肅鳥中，胸骨前側(cè)突尖端的夾角為100°，并且位于更前側(cè)的位置。外側(cè)面邊緣保存4條胸骨肋，表明外側(cè)肋骨關(guān)節(jié)面可能為4個(gè)。側(cè)面邊緣靠近外梁的前端發(fā)育一較圓的側(cè)突，與義縣鳥類似（Clarke et al.，2006）。松嶺鳥和甘肅鳥的側(cè)突更不突出，而在酒泉鳥中，側(cè)突更小且呈三角形。外梁粗短，末端具有向內(nèi)后方彎的扇形膨大，與義縣鳥、燕鳥和松嶺鳥相似（Zhou，Zhang，2001；Clarke et al.，2006；Hou，1997；O’Connor，Zhou，2012）；然而甘肅鳥的外梁更短、更細(xì)，向內(nèi)后方彎，不具末端膨大。中間梁破碎，只保存了一個(gè)碎片，該碎片比外梁細(xì)，向內(nèi)彎，與Ambiortus dementjevi（Kurochkin，1982）、甘肅鳥、松嶺鳥、燕鳥和義縣鳥相似。但無法確定該突起是否與劍區(qū)愈合并形成內(nèi)側(cè)孔，像甘肅鳥、松嶺鳥、燕鳥和義縣鳥一樣。玉門鳥的胸骨形態(tài)特征與義縣鳥和松嶺鳥十分相似，三個(gè)類群都具有尖銳的前側(cè)突、大且圓的側(cè)突以及末端膨大的外梁。

右烏喙骨呈支桿狀，背視保存，然而它近端部分被肩胛骨遮蓋，遠(yuǎn)端被胸骨遮蓋。呈圓形的頂喙?fàn)罟禽^破損，向內(nèi)側(cè)彎曲。前烏喙骨突發(fā)育良好，向內(nèi)側(cè)延伸。烏喙骨體后側(cè)具有一個(gè)大、淺且呈三角形的凹陷，為胸烏喙肌的附麗處，與其他早白堊世今鳥型類（例如甘肅鳥、燕鳥和建昌鳥）相同。內(nèi)、外側(cè)邊緣幾乎等長(zhǎng)，并且都強(qiáng)烈凹入，形成一個(gè)擴(kuò)展的胸骨邊緣，與燕鳥和義縣鳥相似，而甘肅鳥的外側(cè)邊緣比內(nèi)側(cè)的更凹入。胸骨邊緣被胸骨覆蓋，無法確定側(cè)突是否存在。右肩胛骨保存完整，近端略破損，因此缺失了關(guān)節(jié)面的形態(tài)特征細(xì)節(jié)。骨體彎曲，遠(yuǎn)端變細(xì)。肩峰突短，延伸至稍微超過烏喙結(jié)節(jié)，這與甘肅鳥具有的更長(zhǎng)的肩峰突不同。一個(gè)纖細(xì)的、彎曲的骨骼碎片可能為叉骨右支。

圖4—20　黃氏玉門鳥（GSGM—06—CM—013）a.化石；b.線條圖。英文縮寫：a.肩峰；amc.小翼掌骨；bt.二頭肌結(jié)節(jié)；co.烏喙骨；cp.前外側(cè)突；df.遠(yuǎn)端窩；ff.叉骨碎片；fit.中間梁碎片；hu.肱骨；lp.外側(cè)突；lt.外梁；mc Ⅱ.大掌骨；mc Ⅲ.小掌骨；md.手指；sc.肩胛骨；st.胸骨；str.胸肋；ra.橈骨；ul.尺骨；ule.尺腕骨；vt.腹側(cè)結(jié)節(jié)。

右肱骨完整，后視保存，但近端腹側(cè)被肩胛骨遮擋且遠(yuǎn)端破損。肱骨頭呈球狀，向近端和后端突出，向近端延伸超過三角肌嵴。一個(gè)淺的頂切跡將腹側(cè)結(jié)節(jié)和肱骨頭分隔開，腹側(cè)結(jié)節(jié)的腹面具有一淺的三頭氣窩。三角肌嵴的長(zhǎng)度約為肱骨總長(zhǎng)的44%，與甘肅鳥相似（43%）；其寬度略小于肱骨體，遠(yuǎn)端變細(xì)至骨體，與大部分早白堊世今鳥型類相似。肱骨中軸寬度和長(zhǎng)度的比值約為0.1，比甘肅鳥的大（0.06～0.07）；如此粗壯的肱骨與燕鳥（0.1）和義縣鳥（0.1）相似。

尺骨和橈骨破損。尺骨略彎，長(zhǎng)于肱骨，這點(diǎn)與甘肅鳥相似，但與義縣鳥和燕鳥的較短且強(qiáng)烈彎曲的尺骨不同。尺骨近端的鷹嘴突短且圓，二頭肌結(jié)節(jié)比甘肅鳥的更大更圓。橈骨遠(yuǎn)端的外側(cè)面具有一個(gè)很深的凹陷，幾乎穿透骨體，該凹陷應(yīng)該為自然形成而不是后期修理造成的。尺骨和橈骨都比甘肅鳥的更粗壯，但與義縣鳥的相似（Clarke et al.，2006）。只有尺腕骨保存，其可能的背支上具有一淺圓的凹陷，與甘肅鳥相似。

右腕掌骨背視保存，其近端嚴(yán)重破損，因此無法確定愈合程度。小翼掌骨短，近乎呈矩形，其前端部分的背面突出，發(fā)育一個(gè)屈肌結(jié)節(jié)，該結(jié)節(jié)延伸至略微超過與小翼指第1指節(jié)連接的遠(yuǎn)端關(guān)節(jié)面，與甘肅鳥和義縣鳥的相似，但不像Apsaravis ukhaana那般發(fā)育（Clarke，Norell，2002）。大掌骨和小掌骨都較直，大掌骨比小掌骨寬，后者十分細(xì)。它們的遠(yuǎn)端可能沒有愈合或只是部分愈合，表明該標(biāo)本可能為未成年個(gè)體；大掌骨遠(yuǎn)端比小掌骨延伸較遠(yuǎn)，兩者的末端都膨大。這兩個(gè)掌骨之間的掌骨間隙幾乎是小掌骨寬度的2倍。

手指部分保存完整。小翼指的第1指節(jié)略彎曲，向遠(yuǎn)端變細(xì)，但是關(guān)節(jié)面處膨大。第2指節(jié)為一個(gè)略彎的爪。小翼指很短，與其他今鳥型類一樣，其末端延伸至靠近大掌骨末端的近端位置。大手指的第1指節(jié)前后向上擴(kuò)展，幾乎為大掌骨的2倍寬。大手指的第2指節(jié)和第1指節(jié)幾乎等長(zhǎng)，但是更細(xì)，且較彎曲并向內(nèi)側(cè)變細(xì)，使其近遠(yuǎn)端都比中軸膨大。大手指的第3指節(jié)為爪，該爪比第Ⅰ爪小，并具有一淺的伸肌溝。小手指僅一個(gè)指節(jié)，相對(duì)纖細(xì)，比大手指第1指節(jié)長(zhǎng)度的一半還要短，并且窄于后者寬度的1/3；該指節(jié)呈楔形，遠(yuǎn)端略變細(xì)，中部具有一小且尖的結(jié)節(jié)。玉門鳥的所有手指都比甘肅鳥的更長(zhǎng)、更粗壯，但與義縣鳥相似（Clarke et al.，2006）。

昌馬鳥屬 GenusChangmaornisWang et al.，2013

模式種　侯氏昌馬鳥Changmaornis houi Wang et al.，2013。

鑒別特征　愈合薦椎包括至少11塊具有延長(zhǎng)的橫突的薦椎；坐骨具有背突；恥骨的遠(yuǎn)端部分內(nèi)外向上扁平；第Ⅰ跖骨呈J形；第Ⅱ跖骨滑車的末端邊緣未到達(dá)第Ⅲ跖骨滑車的近端邊緣；第Ⅲ足趾最長(zhǎng)，其與脛跗骨長(zhǎng)度的比值為0.82；足爪鈍而粗壯，具有較不發(fā)育的屈肌結(jié)節(jié)。侯氏昌馬鳥與甘肅鳥的區(qū)別在于：第Ⅲ足趾最長(zhǎng)且短于跗跖骨，而甘肅鳥的第Ⅳ足趾最長(zhǎng)且長(zhǎng)于跗跖骨；足爪缺失發(fā)育的屈肌結(jié)節(jié)，而甘肅鳥發(fā)育尖銳的屈肌結(jié)節(jié)。

分布與時(shí)代　甘肅，昌馬。早白堊世，阿普特期。

侯氏昌馬鳥Changmaornis houi Wang et al.，2013

模式標(biāo)本　正模，標(biāo)本登記號(hào)GSGM—08—CM—002，包括兩塊胸椎、一塊胸肋、部分薦椎、一塊近乎完整的右坐骨和右恥骨、右脛跗骨末端以及一只完整的右足。

鑒別特征　同屬。

產(chǎn)地與層位　甘肅，昌馬。下白堊統(tǒng)，阿普特階，下溝組。

標(biāo)本記述

標(biāo)本保存了一塊完整的胸椎與另一塊完全破損的胸椎，其神經(jīng)突呈矩形，背側(cè)邊緣為一明顯的嵴（圖4—21）。椎體側(cè)向具有深且寬的凹陷，與其他基干今鳥型類相似［如甘肅鳥、義縣鳥、燕鳥和高冠紅山鳥（Hongshanornis longicresta）］（You et al.，2006；Zhou，Zhang，2001；Clarke et al.，2006；Zhou，Zhang，2005）。椎體的長(zhǎng)度幾乎為其寬度的2倍，前后關(guān)節(jié)面可能為雙凹型。一塊單獨(dú)的胸肋的近端部分被保存，其近端具有一個(gè)圓的肋結(jié)節(jié)。薦椎為腹視保存，但前端破損。最前端的兩塊薦椎具有側(cè)背向延伸的肋突。根據(jù)橫突保存數(shù)目，薦椎由至少11塊完全愈合的嵴椎組成。在大多數(shù)今鳥型類中，薦椎一般由至少9塊嵴椎組成：義縣鳥和燕鳥都具有9塊愈合的薦椎（Zhou，Zhang，2001；Clarke et al.，2006），而更進(jìn)步的甘肅鳥、Apsaravis和魚鳥都具有10塊愈合薦椎（You et al.，2006；Clarke，Norell，2002；Clarke，2004）；更基干的古喙鳥只有7～8塊愈合薦椎（Zhou，Zhang，2006；O’Connor，Zhou，2012；Zhou et al.，2013），這可能與個(gè)體發(fā)育有關(guān)，因?yàn)樗幸阎獦?biāo)本均為未成年個(gè)體（Zhou et al.，2013）。在反鳥類當(dāng)中，薦椎一般由7～8塊脊椎組成（O’Connor 2009；O’Connor，Zhou，2012）。昌馬鳥脊椎的橫突比甘肅鳥的長(zhǎng)很多；前幾塊脊椎的橫突呈側(cè)后向延伸，最后4塊薦椎的橫突則更向后端延伸，且更延長(zhǎng)，該特征類似于燕鳥（Zhou，Zhang，2001）。

右髂骨的近端部分和左髂骨的一個(gè)碎片被保存，但它們無法提供解剖細(xì)節(jié)特征；腹視上，髂骨的外側(cè)邊緣可能深凹。右坐骨和恥骨未連結(jié)保存，并且缺失近端部分。坐骨上的背突大且呈鈍角形，與甘肅鳥以及其他今鳥型類相似，但比義縣鳥的更靠近近端位置。坐骨的末端變細(xì)至尖端，與甘肅鳥和義縣鳥相似。恥骨彎曲，遠(yuǎn)端部分在內(nèi)外向上扁平，與甘肅鳥中不具扁平部分的恥骨不同。恥骨的末端不向內(nèi)膨大，盡管背向膨大可能存在。

圖4—21　侯氏昌馬鳥（GSGM—08—CM—002）a.照片；b.線條圖。英文縮寫：cp.肋突；il.髂骨；is.坐骨；mec.內(nèi)上髁；pu.恥骨；syn.綜薦骨；tb.脛跗骨；tm.跗跖骨；tv.胸椎；Ⅰ～Ⅳ.第Ⅰ～Ⅳ趾；b圖中1～11表示薦椎的序號(hào)。

右脛跗骨的遠(yuǎn)端呈內(nèi)視保存，并與完整保存的右跗跖骨和足趾相連結(jié)。脛跗骨遠(yuǎn)端的內(nèi)面上發(fā)育一個(gè)內(nèi)上髁。前面上具有兩個(gè)結(jié)節(jié)：一個(gè)呈次圓形，位于內(nèi)、外髁之間的中間位置，一淺凹將其包圍；另一個(gè)則發(fā)育在內(nèi)髁的近端位置，形成一向前端突起、近遠(yuǎn)端延長(zhǎng)的嵴。兩個(gè)結(jié)節(jié)的性狀和位置都與Apsaravis的一對(duì)嵴相似，后者被解釋為現(xiàn)生鳥類中與伸肌韌帶附麗點(diǎn)相關(guān)的結(jié)節(jié)（Clarke，Norell，2002）。然而在甘肅鳥中，脛跗骨末端的前面具有三個(gè)結(jié)節(jié)：最遠(yuǎn)端的一個(gè)呈次三角形；第二個(gè)更小，其位置比第一個(gè)更靠近近端和側(cè)端；最近端的一個(gè)位于內(nèi)側(cè)，形成一個(gè)延長(zhǎng)的嵴，與昌馬鳥中第二個(gè)結(jié)節(jié)相似。

跗跖骨直且完全愈合，與甘肅鳥一樣，其近端的背面略破損；近端跖面發(fā)育一大的突起，上面不具有溝和嵴，推測(cè)其為原始下跗骨，與甘肅鳥、義縣鳥及燕鳥相似。近端背面具有一深的背下髁凹陷，脛骨頭肌附麗點(diǎn)的結(jié)節(jié)位于該凹陷的遠(yuǎn)端內(nèi)側(cè)邊緣。第Ⅳ跖骨嵌在圍巖中，只有第Ⅰ～Ⅲ跖骨可見。第Ⅰ跖骨短，內(nèi)視呈J形，與第Ⅱ跖骨滑車近端的內(nèi)面相連接，與甘肅鳥的情況相似。第Ⅰ跖骨滑車的內(nèi)面上具有一小的側(cè)韌帶凹陷。第Ⅱ跖骨遠(yuǎn)端未延伸至第Ⅲ跖骨滑車的近端面，且第Ⅱ跖骨處于相對(duì)于另兩個(gè)跖骨的跖端。第Ⅱ跖骨滑車的近端位置與甘肅鳥十分相似，其滑車面呈部分屈戍狀，而第Ⅲ跖骨滑車則是完全的屈戍關(guān)節(jié)。第Ⅱ、Ⅲ跖骨滑車的內(nèi)面都具有一個(gè)側(cè)韌帶凹陷。

足趾保存完整，趾式為2—3—4—5—x，其中第Ⅰ趾完全倒轉(zhuǎn)。所有趾的第1趾節(jié)都比甘肅鳥的短。第Ⅱ～Ⅳ趾的非爪趾節(jié)也都比甘肅鳥的短（圖4—22）。第Ⅲ趾最長(zhǎng)，與大多數(shù)今鳥型類（如叉尾鳥、燕鳥和義縣鳥）及現(xiàn)生鳥類一樣，盡管該趾比跗跖骨短；第Ⅲ趾與跗跖骨長(zhǎng)度的比值約為0.82，與叉尾鳥（0.80）相似（Zhou et al.，2012）。這與甘肅鳥差異很大，其第Ⅳ趾最長(zhǎng)，第Ⅲ趾與跗跖骨長(zhǎng)度比約為1.21。

足爪小而粗壯；第Ⅳ爪最短，第Ⅱ和第Ⅲ爪最長(zhǎng)。所有足爪的內(nèi)、外面都具有較深的伸肌溝，和爪幾乎等長(zhǎng)，與義縣鳥相似；甘肅鳥的則局限于遠(yuǎn)端部分。屈肌結(jié)節(jié)幾乎缺失，近端向跖面延伸，具有較小且圓的結(jié)節(jié)，該結(jié)節(jié)很難與關(guān)節(jié)髁的近端腹側(cè)角相區(qū)分。

圖4-22 侯氏昌馬鳥與其他早白堊世今鳥型類后足的對(duì)比圖 a.侯氏昌馬鳥；b.李氏叉尾鳥；c.玉門甘肅鳥；d.葛氏義縣鳥；e.馬氏燕鳥。 (Wang et al., 2013)

巨齒蘭州龍復(fù)原圖