（一）卵 菌

腐霉屬（Pythium），腐霉菌絲體在培養(yǎng)基上或瓜果上集生，呈白絨毛狀，很像棉花。在顯微鏡下無色透明、無隔多核、有分枝。孢子囊有管狀或膨大的管狀及球狀兩類，沒有孢囊梗的分化，孢子囊成熟后產(chǎn)生游動(dòng)孢子或芽管。在條件適合時(shí)，孢子囊上很快生出一個(gè)球形的泡囊，孢子囊里的內(nèi)含物迅速流入泡囊，然后在泡囊內(nèi)分化成游動(dòng)孢子。游動(dòng)孢子常為腎形，側(cè)面凹處生兩根鞭毛，成熟時(shí)泡囊破裂，孢子四散（圖2-11）。

圖2-11 德巴利腐霉（Pythiumdebaryanum）的形態(tài)特征和發(fā)育循環(huán)

1.營養(yǎng)菌絲 2.孢子囊 3.泡囊 4.游動(dòng)孢子 5.游動(dòng)孢子休止 6.萌發(fā) 7.藏卵器和雄器 8.質(zhì)配 9.核配 10.卵孢子 11.萌發(fā)

腐霉有性生殖產(chǎn)生藏卵器和雄器。藏卵器分化為卵球和卵周質(zhì)，藏卵器原來是多核的，在分化時(shí)除留一核于卵球內(nèi)，其余的均轉(zhuǎn)移到卵周質(zhì)層逐漸分解。雄器最初也是多核的，除一核外其余的逐漸解體。配合時(shí)雄器的細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)經(jīng)由授精管轉(zhuǎn)入藏卵器內(nèi)，兩核結(jié)合形成卵孢子，外表光滑或有刺。卵孢子萌發(fā)通常生芽管，在芽管頂端生孢子囊。

腐霉有水生的、兩棲的、陸生的、腐生和兼寄生的各種類型。腐霉能合成生物素、葉酸、泛酸、核黃素、抗壞血酸等維生素。腐霉能分泌果膠酶、纖維素酶等多種酶類。有的腐霉還能轉(zhuǎn)換甾族化合物。一些腐霉種類引起幼苗猝倒病、瓜果綿腐病等。

（二）接合菌

1.毛霉屬（Mucor）

毛霉的菌絲體呈棉絮狀，在基物上或基物內(nèi)能廣泛蔓延。菌絲無隔多核，幼嫩時(shí)原生質(zhì)濃稠、均勻一致，老齡時(shí)則出現(xiàn)液泡并含有各種內(nèi)含物。

毛霉的無性繁殖：在毛霉的培養(yǎng)中，可見到氣生菌絲加長(zhǎng)，先端膨大，成為具有一個(gè)頭部的長(zhǎng)絲，頭部下生一隔膜，將頭部與長(zhǎng)絲分開。頭部發(fā)育為孢子囊（sporangium），囊內(nèi)充滿很多細(xì)胞核，每個(gè)細(xì)胞核周圍細(xì)胞質(zhì)濃縮，外面形成孢壁，就成為孢囊孢子。孢子囊下面的菌絲叫孢囊梗（sporangiophore）；孢囊梗突入孢子囊內(nèi)的部分，稱為囊軸（columella）。孢囊梗和囊軸間還有囊托（apophysis）（見圖2-12）。孢子囊成熟，囊壁破裂，孢囊孢子分散出來。孢囊孢子在空氣中被吹散，遇到適宜環(huán)境，萌發(fā)而形成新的菌絲體。

毛霉的有性繁殖：相鄰近的兩菌絲各自向?qū)Ψ缴鰳O短側(cè)枝，稱為原配子囊，原配子囊接觸后，頂端各自膨大并形成橫隔，隔成一細(xì)胞，此細(xì)胞叫配子囊（gametangium）。相接觸的兩配子囊之間的橫隔消失，經(jīng)過質(zhì)配、核配，同時(shí)外部形成厚壁，即形成接合孢子。接合孢子孢壁很厚，褐色，表面粗糙有突出物。接合孢子經(jīng)一段休眠期后才能萌發(fā)。萌發(fā)前減數(shù)分裂，萌發(fā)時(shí)孢壁破裂，長(zhǎng)出芽管，芽管頂端形成一孢子囊，在孢子囊內(nèi)產(chǎn)生大量單倍體的孢囊孢子（圖2-13）。

圖2-12 高大毛霉

1.孢囊梗和幼年孢子囊；2.孢子囊破裂后露出囊軸和孢囊孢子；3.接合孢子

圖2-13 毛霉屬的生活史

毛霉的有性結(jié)合可分為異宗配合和同宗配合。凡是由不同性菌絲體上形成的性器官結(jié)合而形成有性孢子，稱為異宗配合；由同一個(gè)菌絲體上形成的配子囊結(jié)合而產(chǎn)生有性孢子則稱為同宗配合。一般用“＋”和“－”分別代表兩個(gè)性別不同的菌絲體。

毛霉的生活史如下：

無性繁殖：菌絲→孢子囊→孢囊孢子→菌絲

毛霉在自然界分布廣泛，土壤、空氣中都有很多毛霉孢子。多種毛霉能產(chǎn)生蛋白酶，我國多利用毛霉來做豆腐乳。四川的豆豉就是用總狀毛霉（M.racemosus）制作的。許多毛霉產(chǎn)生有機(jī)酸，如魯氏毛霉（M.rouxianus）產(chǎn)生乳酸、琥珀酸及甘油等。毛霉還能對(duì)甾族化合物起轉(zhuǎn)化作用。有些毛霉能引起谷物、果品、蔬菜和其他食品的腐敗。

2.根霉屬（Rhizopus）

根霉與毛霉有很多相似特征。主要區(qū)別在于根霉有假根（rhizoid）和匍匐菌絲（sto-lon）。根霉在培養(yǎng)基或自然基物上生長(zhǎng)時(shí)，由營養(yǎng)菌絲體產(chǎn)生弧形的匍匐菌絲向四周蔓延，并由匍匐菌絲生出假根與基物接觸。與假根相對(duì)處向上生長(zhǎng)出孢囊梗，頂端形成孢子囊，內(nèi)生孢囊孢子。孢囊梗不分枝，直立，2、3個(gè)叢生于假根上（圖2-14）。孢子囊成熟時(shí)呈黑色。孢囊孢子球形、卵形或不規(guī)則，或有棱角或有線紋，無色或淺褐色、藍(lán)灰色等。接合孢子由菌絲體或匍匐菌絲生出配子囊，由兩個(gè)同形對(duì)生的配子囊結(jié)合而成。根霉屬的菌除有性根霉（R.sexualis）為同宗配合外，已知的其他種都是異宗配合（圖2-15）。

圖2-14 根霉（R.sexualis）

根霉在自然界分布很廣，空氣、土壤以及各種器皿表面都有存在，并常出現(xiàn)于淀粉食品上，引起饅頭、面包、甘薯等發(fā)霉變質(zhì)，或造成水果、蔬菜腐爛。根霉的用途很廣，在我國用它們制曲釀酒已有悠久歷史。有的根霉的淀粉酶活力相當(dāng)強(qiáng)，多用作糖化菌，同時(shí)也是家用甜酒曲的主要菌種。近年來根霉在甾體激素轉(zhuǎn)化、有機(jī)酸（延胡索酸 、乳酸）的生產(chǎn)中被廣泛利用。

圖2-15 匍枝根霉（R.stolonifer）的生活史

（三）子囊菌

子囊菌的大多數(shù)種類形成菌絲，菌絲有橫隔膜。子囊菌的無性繁殖主要是產(chǎn)生分生孢子，而酵母菌及其他少數(shù)子囊菌則以芽殖、裂殖形式繁殖。有性繁殖產(chǎn)生子囊孢子，子囊孢子生于子囊（ascus）內(nèi)。子囊是一種囊狀結(jié)構(gòu)，球形、棒形或圓筒形，因種而異。典型的子囊內(nèi)有8個(gè)子囊孢子。子囊有4種著生方式（圖2-16）：①有性酵母菌的子囊往往為裸露的。②著生在閉囊殼（peritheciuon）內(nèi)，閉囊殼為完全封閉式，呈球形。③著生在子囊殼（perithecium）內(nèi)，子囊殼似燒瓶形，有孔口。④著生在子囊盤（apotheci-um）中，子囊盤為開口的盤狀。閉囊殼、子囊殼、子囊盤統(tǒng)稱為子囊果（ascocarp）。絲狀真菌的子囊一般被包被于子囊果內(nèi)。

1.脈孢菌屬（Neurospora）

脈孢菌因子囊孢子表面有縱形花紋，猶如葉脈而得名，又稱鏈孢霉。脈孢菌屬的菌落最初為白色粉粒狀，很快變?yōu)殚冱S色，絨毛狀。分生孢子著生于直立、雙叉分枝的分生孢子梗上，成鏈。分生孢子卵圓形，粉紅色或橘黃色。分生孢子成熟后飛散出去，遇到適合的基質(zhì)，萌發(fā)產(chǎn)生新的營養(yǎng)菌絲體。

圖2-16 子囊菌著生子囊的方式

（a）裸露的子囊（無子囊果） （b）閉囊殼 （c）子囊殼 （d）子囊盤

脈孢霉的有性過程產(chǎn)生子囊和子囊孢子。它是一種異宗配合的子囊菌，有性過程如圖2-17所示。一株菌絲體形成子囊殼原，另一株菌的分生孢子與子囊殼原的菌絲結(jié)合；兩株菌的核在共同的細(xì)胞質(zhì)中混雜存在，反復(fù)分裂，產(chǎn)生很多核；兩個(gè)異宗的核配對(duì)結(jié)合，形成很多二倍體核，每一個(gè)結(jié)合的核被包圍在一個(gè)子囊內(nèi)；子囊里的二倍體核經(jīng)兩次分裂（一次為減數(shù)分裂）形成4個(gè)單倍體核；再經(jīng)一次分裂，則成為8個(gè)單倍體核，圍繞每個(gè)核發(fā)育成一個(gè)子囊孢子。每個(gè)子囊中有8個(gè)子囊孢子。此時(shí)，子囊殼原發(fā)育成子囊殼。子囊殼圓形，具有一個(gè)短頸，光滑或具松散的菌絲，褐色或褐黑色。

圖2-17 脈孢菌的有性過程

脈孢菌是腐生菌，在長(zhǎng)霉的玉米軸上常?？吹剿鼈儭Ｔ谝话愕那闆r下，它們多靠分生孢子繁殖，很少產(chǎn)生有性繁殖。用稻草培養(yǎng)脈孢菌可制成稻草曲，它含有豐富的維生素B12，是豬的一種良好飼料。脈孢菌也是研究遺傳學(xué)的好材料，因其子囊孢子在子囊內(nèi)呈單向排列，表現(xiàn)出有規(guī)律的遺傳組合。如果用兩種菌株雜交形成的子囊孢子分別培養(yǎng)，可研究遺傳性狀的分離及組合情況，因而在生化途徑的研究中也被廣泛應(yīng)用。

2.赤霉屬（Gibberella）

赤霉屬包括許多寄生于植物的病原菌。赤霉菌的菌絲蔓延于寄主體內(nèi)，并在寄主表面產(chǎn)生大量白色或粉紅色的分生孢子。在固體培養(yǎng)基上形成白色、較緊密的絨毛狀菌落。赤霉菌的無性過程能產(chǎn)生分生孢子。首先在一些菌絲尖端形成多級(jí)雙叉分枝的分生孢子梗，梗上產(chǎn)生大、小兩種分生孢子（圖2-18）。大型分生孢子為鐮刀形，中間有3～5個(gè)隔膜，單生或叢生在分生孢子梗頂端。小型分生孢子卵圓形，當(dāng)中無隔膜或只有一個(gè)隔膜。大小分生孢子都可以萌發(fā)形成新的菌絲體。赤霉菌的有性生殖是形成子囊和子囊孢子。子囊長(zhǎng)棒狀，內(nèi)含8個(gè)子囊孢子。子囊著生于子囊殼內(nèi)。

圖2-18 赤霉屬（Gibberella）

（a）分生孢子梗及小分生孢子（b）分生孢子梗及大分生孢子

此屬中的水稻惡苗病菌（Gibberella fujikuroi，又名藤倉赤霉）能促使稻苗瘋長(zhǎng)，它的代謝產(chǎn)物叫赤霉素（gibberellin，曾俗稱“九二〇”），是一種植物生長(zhǎng)刺激素，能促進(jìn)各種作物和蔬菜等的生長(zhǎng)。

3.酵母菌屬（Saccharomyces）

細(xì)胞圓形、橢圓形或臘腸形；多邊出芽；少數(shù)種可形成假菌絲，但不發(fā)達(dá)。有性生殖以同形接合或異形接合后形成子囊，或由二倍體細(xì)胞直接形成子囊。子囊成熟時(shí)不破裂，子囊孢子1～4個(gè)。酵母菌的子囊都是裸露的，不形成子囊果（圖2-19）。發(fā)酵產(chǎn)物主要為乙醇和二氧化碳，不同化乳糖和硝酸鹽。

圖2-19 啤酒酵母

（a）細(xì)胞 （b）子囊孢子

圖2-20 啤酒酵母生活史

本屬中最著名的代表種為釀酒酵母（S.cerevisiae，又名啤酒酵母）。其生活史中單倍體階段與雙倍體階段各占一半，形成世代交替，故營養(yǎng)細(xì)胞有單倍體、雙倍體之分（圖2-20）。雙倍體營養(yǎng)細(xì)胞較大，且生活力強(qiáng)。因此，在發(fā)酵工業(yè)上多采用雙倍體營養(yǎng)細(xì)胞進(jìn)行生產(chǎn)。釀酒酵母分布在各種水果的表皮、發(fā)酵的果汁、土壤和酒曲中。釀酒酵母除了釀造啤酒、酒精及其他飲料酒以外，又可發(fā)酵制作面包。菌體內(nèi)維生素、蛋白質(zhì)含量高，可食用、藥用和作飼料酵母。因此，利用各種有機(jī)廢水培養(yǎng)酵母，生產(chǎn)單細(xì)胞蛋白（SCP）已有許多成功的例子。利用酵母細(xì)胞又可提取核酸、麥角醇、谷胱甘肽、細(xì)胞色素C、凝血質(zhì)、CoA、ATP等。在維生素的微生物測(cè)定中常用釀酒酵母測(cè)定生物素、泛酸、硫胺素、吡哆醇、肌醇等。

（四）擔(dān)子菌

擔(dān)子菌的特征為產(chǎn)生擔(dān)孢子，菌絲分枝有隔膜。大多數(shù)擔(dān)子菌的無性過程不發(fā)達(dá)甚至不發(fā)生。

1.擔(dān)子菌的營養(yǎng)體 絕大多數(shù)擔(dān)子菌有發(fā)達(dá)的菌絲體，并具桶狀隔膜。在其生活史中可出現(xiàn)三種不同類型的菌絲。

（1）初生菌絲，由擔(dān)孢子萌發(fā)產(chǎn)生，初期是無隔多核，不久產(chǎn)生橫隔將細(xì)胞核分開而成為單核菌絲。

（2）次生菌絲，由性別不同的兩個(gè)初生菌絲只進(jìn)行質(zhì)配而不進(jìn)行核配所形成的雙核菌絲。具有雙核的次生菌絲細(xì)胞常以鎖狀聯(lián)合的方式來增加細(xì)胞的個(gè)體。鎖狀聯(lián)合的過程如圖2-21所示。雙核細(xì)胞開始分裂之前，在二核之間生出一個(gè)鉤狀分枝。細(xì)胞中的一個(gè)核進(jìn)入鉤中。兩個(gè)核同時(shí)分裂成四個(gè)核。分裂后，鉤狀突起中的兩個(gè)核的一個(gè)仍留在鉤中，另一核進(jìn)入菌絲細(xì)胞前端。而原來留在菌絲細(xì)胞中的核分裂后，一核向前移，另一核留在后面。鉤向下彎曲與原來的細(xì)胞壁接觸，接觸的地方壁溶化而溝通，同時(shí)在鉤的基部產(chǎn)生一個(gè)隔膜。最后鉤中的核向下移，在鉤的垂直方向產(chǎn)生一個(gè)隔膜，一個(gè)細(xì)胞分成兩個(gè)細(xì)胞。每一個(gè)細(xì)胞具有雙核，鎖狀聯(lián)合完成。次生菌絲占據(jù)生活史的大部分時(shí)期。它?？尚纬删?、菌核等結(jié)構(gòu)。

圖2-21 擔(dān)子菌鎖狀聯(lián)合過程示意圖

（3）三生菌絲，是次生菌絲特化形成的。特化后的三生菌絲形成各種子實(shí)體。

2.擔(dān)孢子的形成過程 雙核菌絲發(fā)展到一定時(shí)期，頂端細(xì)胞膨大。在膨大的頂細(xì)胞內(nèi)，兩核結(jié)合，形成一個(gè)二倍體核。此核經(jīng)過二次分裂，其中一次為減數(shù)分裂，產(chǎn)生四個(gè)單倍體的子核，這時(shí)頂細(xì)胞膨大變成擔(dān)子。然后擔(dān)子生出四個(gè)小梗，小梗頂端稍微膨大，四個(gè)小核分別進(jìn)入四個(gè)小梗內(nèi)，此后每核發(fā)育成一個(gè)孢子，即擔(dān)孢子（圖2-22）。

3.擔(dān)子菌的代表屬

（1）傘菌屬（Agaricus）。擔(dān)子果（子實(shí)體）開裂如傘狀，菌蓋肉質(zhì)，腹面有輻射狀的菌褶，其內(nèi)形成擔(dān)子和擔(dān)孢子，菌柄肉質(zhì)，易與菌蓋分離，有菌環(huán)，擔(dān)孢子卵圓或橢圓形（圖2-23）。

本屬有幾十種，生于田野和森林土壤上，大多可食，少數(shù)有毒。最普通的栽培種是洋蘑菇（A.bisporus），也叫雙孢蘑菇。除食用外，此菌可分解核糖核酸得到5′-胞苷酸、5′-腺苷酸，5′-尿苷酸和5′-鳥苷酸。另外此菌還可產(chǎn)生抗細(xì)菌的抗生素和草酸。

蘑菇的生活史一般包括三個(gè)階段：

① 孢子萌發(fā)。一個(gè)健壯的蘑菇，能產(chǎn)生億萬顆孢子，成熟時(shí)就從腹部菌褶的兩面彈散開來。擔(dān)孢子在適宜的環(huán)境下很快萌發(fā)。萌發(fā)時(shí)先在一端伸出芽管，芽管不斷發(fā)生分枝和延長(zhǎng)，最后形成初生菌絲。

圖2-22 擔(dān)子形成的連續(xù)階段和擔(dān)孢子

（a）雙核的菌絲頂端；（b）核配后的單核雙倍體擔(dān)子；（c）減數(shù)分裂后含四個(gè)子核的擔(dān)子，擔(dān)孢子梗開始長(zhǎng)出；（d）擔(dān)孢子梗上產(chǎn)生擔(dān)孢子原基，細(xì)胞核準(zhǔn)備移入其中；（e）細(xì)胞核移入擔(dān)孢子原基中；（f）高度成熟的擔(dān)子，其上著生四個(gè)單核的擔(dān)孢子。

② 菌絲繁育。初生菌絲在蘑菇的生活史中存在的時(shí)期很短，主要依靠貯藏在孢子中的養(yǎng)料生長(zhǎng)。之后，各條初生菌絲間就會(huì)很快地互相交接，使兩個(gè)單核的細(xì)胞原生質(zhì)聚合在一起，形成次生菌絲。次生菌絲體發(fā)育到一定階段，在一定的環(huán)境條件下，又會(huì)相互交接聚合起來，形成三生菌絲體。三生菌絲體已高度分化，而且它們已不是稀疏的細(xì)絲，而是成為特殊的十分致密的菌絲組織。

③ 形成子實(shí)體。蘑菇是由分化了的次生菌絲體———原基發(fā)育而來的。開始形成時(shí)，只是在各類菌絲體上，尤其是它們的交接點(diǎn)上產(chǎn)生許多小瘤狀突起，隨后依靠菌絲體供給的養(yǎng)料，迅速膨大成菌蕾，并進(jìn)一步開傘成熟（圖2-23）。

圖2-23 蘑菇的生活史和成熟子實(shí)體

1.成熟子實(shí)體 2.擔(dān)孢子 3.孢子萌發(fā) 4.一次菌絲體5.二次菌絲體 6.菌絲體及原基 7.菌蕾 8.菌蕾縱剖9.擔(dān)子和擔(dān)孢子的形成

蘑菇在生長(zhǎng)發(fā)育期間對(duì)營養(yǎng)、溫度、濕度、空氣、酸堿度和光線等生活條件的要求，在不同的生育階段有所不同。

（2）木耳［Auricularia auricular（L.ex Hook.）］

擔(dān)子果薄，有彈性，膠質(zhì)，半透明，中凹，往往呈耳狀、杯狀或葉狀。擔(dān)子果是由具有鎖狀聯(lián)合的雙核菌絲組成，子實(shí)層長(zhǎng)在子實(shí)體的底面，很多菌絲的頂端發(fā)展成擔(dān)子。最初擔(dān)子雙核，經(jīng)過核配變成單核，隨即進(jìn)行減數(shù)分裂，同時(shí)擔(dān)子亦產(chǎn)生3個(gè)橫隔而變成4個(gè)細(xì)胞，然后從每個(gè)細(xì)胞長(zhǎng)出一小支，由此產(chǎn)生擔(dān)孢子（圖2-24）。

圖2-24 木耳的生活史

木耳是我國重要的食用菌。主要產(chǎn)地是四川和貴州。除食用外木耳還有藥用價(jià)值。現(xiàn)在木耳已大量進(jìn)行人工栽培。

（五）半知菌

半知菌在自然界中分布很廣，種類多。菌絲有隔膜，大多只發(fā)現(xiàn)無性階段，尚未發(fā)現(xiàn)有性階段，所以稱為半知菌，或稱不完全菌。

1.曲霉屬（Aspergillus）

本屬菌絲體發(fā)達(dá)，具隔膜，多分枝，多核，無色或有明亮的顏色。分生孢子梗是從特化了的厚壁而膨大的菌絲細(xì)胞即足細(xì)胞（foot cell）垂直生出，它無橫隔，頂部膨大為頂囊（vesicle）。頂囊一般呈球形、洋梨形或棍棒形。頂囊表面長(zhǎng)滿一層或兩層輻射狀小梗（sterigma），分別稱為初生小梗與次生小梗（見圖2-25）。最上層小梗瓶狀，頂端著生成串的球形分生孢子。頂囊、小梗以及分生孢子鏈合稱分生孢子頭。分生孢子頭具有各種不同顏色和形狀。曲霉中少數(shù)種有有性階段，產(chǎn)生閉囊殼、子囊孢子，屬子囊菌中的散囊菌科（Eurotiaceae），但多數(shù)種的有性階段尚未發(fā)現(xiàn)。

圖2-25 曲霉

（a）各部示意圖：1.足細(xì)胞 2.分生孢子梗 3.頂囊 4.初生小梗 5.次生小梗 6.小梗7.分生孢子

（b）曲霉顯微照片（引自Prescott et al.，2002）

曲霉與人類的生活有著密切的聯(lián)系。2000多年前，我國就將曲霉用于制醬，以及釀酒、制醋等?，F(xiàn)代工業(yè)中利用曲霉生產(chǎn)各種酶制劑（淀粉酶、蛋白酶、果膠酶等）、有機(jī)酸（檸檬酸、葡萄糖酸、五倍子酸等），農(nóng)業(yè)上用作糖化飼料菌種。

曲霉廣泛分布在谷物、空氣、土壤和各種有機(jī)物上。在濕熱條件下，常能在皮革、布匹及其他工業(yè)品上生長(zhǎng)，引起食物和飼料霉壞變質(zhì)。有些種和菌株還能產(chǎn)生毒素，例如由黃曲霉（A. flavus）產(chǎn)生的黃曲霉毒素（aflatoxin）。這種毒素最早發(fā)現(xiàn)于英國，當(dāng)時(shí)有10萬只火雞死于所謂“火雞X病”，就是由于發(fā)霉飼料中的黃曲霉毒素引起的?，F(xiàn)已發(fā)現(xiàn)黃曲霉毒素可能與人和動(dòng)物的肝癌發(fā)生有關(guān)。還有一些種能使人與動(dòng)物致病，稱為曲霉病。此外，曲霉在實(shí)驗(yàn)室中也常引起污染，給科研工作造成麻煩。

2.青霉屬（Penicillium）

青霉的菌落密氈狀或松絮狀，大多為灰綠色；菌絲與曲霉相似，但無足細(xì)胞。分生孢子梗具橫隔，頂端不膨大，有掃帚狀分枝，稱為帚狀枝。帚狀枝是由單輪或兩輪到多輪分枝系統(tǒng)構(gòu)成，對(duì)稱或不對(duì)稱，最后一級(jí)分枝稱為小梗，著生小梗的細(xì)胞稱?；?，支持梗基的細(xì)胞稱為副枝。小梗上產(chǎn)生成串的分生孢子，分生孢子青綠色（圖2-26）。

青霉與曲霉十分類似，分布也極為廣泛，常生長(zhǎng)在腐爛的柑橘皮上，呈青綠色。青霉屬中有工業(yè)上經(jīng)濟(jì)價(jià)值很高的菌種。有些青霉能產(chǎn)生有機(jī)酸，如檸檬酸、延胡索酸、草酸、葡萄糖酸等。最著名的是產(chǎn)生抗生素，如利用產(chǎn)黃青霉（P.chrysogenum）系選育出來的某些菌株可生產(chǎn)青霉素。此外，有的青霉菌還用于生產(chǎn)灰黃霉素及磷酸二酯酶、纖維素酶等酶制劑。另一方面，青霉中有許多是常見的有害菌，危害水果，如白色青霉（P.albicans）危害柑橘，擴(kuò)展青霉（P.expansum）危害蘋果。青霉菌亦經(jīng)常侵染工業(yè)產(chǎn)品、食品和飼料。有些青霉菌則與動(dòng)物及人類的疾病有關(guān)。該菌也是實(shí)驗(yàn)室常見的污染菌。

圖2-26 青霉的帚狀枝

（a）單輪型 （b）對(duì)稱二輪型 （c）、（d）非對(duì)稱型 （e）青霉的顯微照片