第一節(jié)　病毒的形態(tài)與結(jié)構(gòu)

一、病毒的大小與形態(tài)

（一）病毒的大小

病毒的測(cè)量單位為納米（nm）。不同種類(lèi)的病毒體積大小差別很大，如痘類(lèi)病毒的直徑可達(dá)200～300nm，而小RNA病毒直徑僅有20～30nm，但絕大多數(shù)病毒的大小均在150nm以下（病毒與其他微生物大小的比較見(jiàn)圖21－1）。由于病毒體積極小，普通光學(xué)顯微鏡下難以辨認(rèn)，須用電子顯微鏡放大數(shù)千倍至數(shù)萬(wàn)倍才能觀察到。

圖21－1　病毒與其他微生物大小比較示意圖

（二）病毒的形態(tài)

感染人類(lèi)和動(dòng)物的病毒形態(tài)多呈球形或近似球形，個(gè)別為磚形或彈形；植物病毒（如煙草花葉病病毒）可呈絲形，細(xì)菌的病毒（噬菌體）多呈蝌蚪形（圖21－2）。

圖21－2　病毒形態(tài)示意圖

二、病毒的結(jié)構(gòu)

完整的、具有感染性的病毒顆粒稱(chēng)為病毒體。病毒體的基本結(jié)構(gòu)是由核心和衣殼組成，二者共同構(gòu)成核衣殼。個(gè)別病毒在核衣殼外還有一些輔助結(jié)構(gòu)，如包膜、刺突（亦稱(chēng)包膜子粒）等（病毒體結(jié)構(gòu)見(jiàn)圖21－3）。

圖21－3　病毒體結(jié)構(gòu)模式圖

（一）核心

病毒的核心位于病毒體的中央，由一種核酸（RNA或DNA）組成。據(jù)不同的核酸類(lèi)型，可將其分為RNA病毒和DNA病毒兩大類(lèi)。大多數(shù)病毒的核酸是完整的，個(gè)別病毒的核酸是分節(jié)段的，如流感病毒。核酸即病毒的遺傳基因，決定著病毒的遺傳、變異、增殖、傳染等生物性狀。失去衣殼保護(hù)的裸露核酸仍能進(jìn)入宿主細(xì)胞內(nèi)并進(jìn)行復(fù)制，稱(chēng)為感染性核酸。因感染性核酸不受衣殼蛋白和宿主細(xì)胞表面受體的限制，故易感細(xì)胞范圍很廣。但因裸露核酸缺乏衣殼的保護(hù)，易被體液中核酸酶破壞，故其感染性低于完整病毒。此外，核心尚有少數(shù)功能性蛋白，如某些病毒在復(fù)制早期所需要的核酸多聚酶、轉(zhuǎn)錄酶和反轉(zhuǎn)錄酶等。

（二）衣殼

病毒的衣殼是指包圍在病毒核心外面的一層蛋白質(zhì)。其主要作用有以下3個(gè)方面。①保護(hù)病毒核酸免遭核酸酶或其他理化因素的破壞；②與宿主細(xì)胞受體特異性結(jié)合，吸附于易感細(xì)胞表面，協(xié)助病毒引起感染；③具有良好的免疫原性，可刺激機(jī)體產(chǎn)生特異性免疫應(yīng)答。衣殼由一定數(shù)量的殼粒（capsomere）組成，每個(gè)殼粒由一條或多條肽鏈組成。由于病毒的種類(lèi)不同，其組成衣殼的殼粒數(shù)目和排列方式亦有所不同，可作為病毒鑒定和分類(lèi)的依據(jù)。

1．螺旋對(duì)稱(chēng)型　病毒核酸呈盤(pán)旋狀，殼粒沿核酸走向排列，包被核酸，形成細(xì)長(zhǎng)盤(pán)繞的螺旋狀對(duì)稱(chēng)結(jié)構(gòu)。如流感病毒。

2．20面體立體對(duì)稱(chēng)型　病毒核酸濃集在一起形成球狀或近似球狀結(jié)構(gòu)，衣殼圍繞在核酸外面。殼粒有規(guī)律的排列成20個(gè)等腰三角形的面，并彼此圍連成一個(gè)20面體立體對(duì)稱(chēng)型的球形體，將病毒核酸包裹于其中，即構(gòu)成20面體立體對(duì)稱(chēng)結(jié)構(gòu)。如脊髓灰質(zhì)炎病毒。

3．復(fù)合對(duì)稱(chēng)型　病毒體結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，其殼粒排列既有螺旋對(duì)稱(chēng)又有立體對(duì)稱(chēng)的構(gòu)型。如噬菌體。

（三）包膜

包膜是病毒衣殼外面包繞的一層膜狀結(jié)構(gòu)，主要由蛋白質(zhì)、脂類(lèi)和少量糖類(lèi)組成。具有包膜的病毒稱(chēng)為包膜病毒。由于包膜是某些病毒以“出芽”方式向宿主細(xì)胞外釋放時(shí)，通過(guò)宿主細(xì)胞膜（或核膜）時(shí)獲得，故包膜不僅含有病毒基因編碼的特異性蛋白，還含有宿主細(xì)胞膜（或核膜）的多糖和類(lèi)脂成分。包膜脂蛋白是引起機(jī)體發(fā)熱、中毒等癥狀的主要原因。有些病毒的包膜表面有糖蛋白組成的不同形狀的刺狀突起，稱(chēng)為包膜子粒或刺突（spike）。如流感病毒包膜表面的血凝素和神經(jīng)氨酸酶。

包膜的作用主要有：①保護(hù)病毒顆粒的完整性；②吸附于易感細(xì)胞表面，協(xié)助病毒感染；③具有類(lèi)似細(xì)菌內(nèi)毒素樣的毒性作用；④免疫原性較強(qiáng)，可刺激機(jī)體產(chǎn)生特異性免疫應(yīng)答。