第二節(jié)　淋巴細(xì)胞漿細(xì)胞系統(tǒng)功能

淋巴細(xì)胞的主要功能包括參與體液免疫、細(xì)胞免疫和分泌淋巴因子。

淋巴細(xì)胞是一個復(fù)雜不均一的細(xì)胞群體，從大的細(xì)胞群體來源可分為T細(xì)胞、B細(xì)胞和第3類淋巴細(xì)胞群，后者包括自然殺傷細(xì)胞（NK）和淋巴因子激活的殺傷細(xì)胞（LAK）等。在其發(fā)生的初期，淋巴細(xì)胞并未產(chǎn)生表面抗原受體，因此對抗原無應(yīng)答性。隨著淋巴細(xì)胞的成熟而開始表達(dá)抗原受體，對抗原刺激產(chǎn)生應(yīng)答，并發(fā)育成為不同功能類別的淋巴細(xì)胞及其亞群。T細(xì)胞主要參與細(xì)胞免疫，B細(xì)胞主要參與體液免疫，T、B細(xì)胞都分泌多種不同功能的淋巴因子，共同調(diào)節(jié)人體的免疫功能。

一、淋巴細(xì)胞功能

T淋巴細(xì)胞的主要功能是介導(dǎo)細(xì)胞免疫反應(yīng)和免疫調(diào)節(jié)作用。調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)抗原引起的所有免疫應(yīng)答，并具有消除細(xì)胞內(nèi)微生物的效應(yīng)作用，T淋巴細(xì)胞不產(chǎn)生抗體 。

（一）T淋巴細(xì)胞來源　T細(xì)胞發(fā)育分化：淋巴細(xì)胞的前體在骨髓、然后遷移至胸腺并在胸腺成熟，由于T淋巴細(xì)胞是胸腺來源、（thymus-derived）的淋巴細(xì)胞故稱為“T”淋巴細(xì)胞。T 淋巴細(xì)胞進(jìn)入胸腺后首先經(jīng)歷三個階段：①早期T淋巴細(xì)胞發(fā)育階段，即始祖CD4一、CD8一雙陰性T淋巴細(xì)胞發(fā)育成為雙陽性T細(xì)胞，其表面標(biāo)志為TRC 、CD2＋ CD3^＋ CD4^＋ CD8^＋ ，稱為T淋巴細(xì)胞；②陽性選擇階段；③陰性選擇階段等三個不同的分化發(fā)育階段。

（二）T淋巴細(xì)胞分類與功能　T淋巴細(xì)胞亞群：共計(jì)5個亞群。TCRαβ、CD3和CD2是T淋巴細(xì)胞各亞群的共同表面標(biāo)志。

1.介導(dǎo)細(xì)胞免疫反應(yīng)　T細(xì)胞所有的功能都與細(xì)胞表面的免疫應(yīng)答有關(guān)，根據(jù)TCR受體類型不同分為兩類，TCRⅠ型和TCRⅡ型。TCRⅠ型為γδ鏈組成，占TCR中的少數(shù)，TCRⅡ型由α和β鏈組成的，占TCR中的多數(shù)。TCRⅡ型T細(xì)胞又進(jìn)一步分為CD4＋T細(xì)胞和CD8^＋T細(xì)胞兩大亞群。CD4^＋T主要功能是輔助或誘導(dǎo)免疫反應(yīng)，在抗原識別過程中受MHCⅡ類抗原復(fù)合物分子限制；CD8^＋T主要為細(xì)胞毒性T細(xì)胞（cytotoxic T lymphocyte ，CTL或cytotoxic T cell，TC），或抑制性T細(xì)胞（suppressor T cell，TS），識別抗原時受MHCⅠ類分子限制。CD+4T細(xì)胞又進(jìn)一步分為兩個功能亞群：①輔助性T細(xì)胞（helper T cell，TH）能夠促成T細(xì)胞和B細(xì)胞的免疫反應(yīng)。根據(jù)CD4TH細(xì)胞所分泌的細(xì)胞因子不同，將其分為TH0、TH1和TH2三種類型。②誘導(dǎo)抑制性T細(xì)胞（suppressor inducer T cell，TI）能誘導(dǎo)CD8^＋T細(xì)胞中細(xì)胞毒功能和抑制T細(xì)胞功能。另外，CD4^＋T細(xì)胞上也有人類免疫缺陷病毒（human immunodeficiency virus，HIV）的受體分子，可結(jié)合HIV。CD8^＋T細(xì)胞可分為兩個功能亞群：①抑制性T細(xì)胞（suppressor T cell，TS），能抑制T細(xì)胞和B細(xì)胞的免疫反應(yīng)。②細(xì)胞毒性T細(xì)胞（cytotoxic T cell，TC），其主要作用是直接與靶細(xì)胞結(jié)合，通過釋放穿孔素等殺傷靶細(xì)胞。根據(jù)CD8^＋TC細(xì)胞所分泌細(xì)胞因子不同，分為TC1和TC2兩種類型。前者主要分泌INF-γ，后者主要分泌IL-4、IL-5、IL-10。

T淋巴細(xì)胞的主要功能是調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)抗原引起的所有免疫應(yīng)答，只識別附著于蛋白質(zhì)的肽類抗原，這些蛋白質(zhì)由主要組織相容性復(fù)合體基因編碼，并在其他細(xì)胞的表面表達(dá)。因此，這些T淋巴細(xì)胞只識別那些與細(xì)胞表面有關(guān)的抗原并發(fā)生應(yīng)答，而不識別可溶性抗原。CD4^＋幼稚TH細(xì)胞被抗原提呈細(xì)胞激活后可分泌IL-2、IL-4、IL-5和IFN 等細(xì)胞因子，并表達(dá)IL-2、IL-4、IL-12白介素受體。根據(jù)活化的CD4^＋幼稚TH細(xì)胞與不同的細(xì)胞因子結(jié)合可分為TH1與TH2二類：與IL-12的細(xì)胞因子結(jié)合后，可增殖分化為TH1細(xì)胞；若與以IL-4為主的細(xì)胞因子結(jié)合，分化為TH2細(xì)胞。TH1與相應(yīng)抗原作用后，可釋放IL－2、IFN-γ和TNF-β等細(xì)胞因子，引起炎癥反應(yīng)和遲發(fā)型超敏反應(yīng)。TH2細(xì)胞可釋放IL-3、IL-4、IL-5、和IL-10、IL-13等細(xì)胞因子，誘導(dǎo)B細(xì)胞增殖分化，合成抗體，引起體液免疫或速發(fā)型超敏反應(yīng)。輔助T細(xì)胞分泌的細(xì)胞因子也可修復(fù)和激活炎癥細(xì)胞，如巨噬細(xì)胞和粒細(xì)胞，是特異性T細(xì)胞免疫和先天性免疫的效應(yīng)機(jī)制之間的重要聯(lián)系分子。

T細(xì)胞在免疫反應(yīng)中，直接與靶細(xì)胞結(jié)合，通過釋放胞漿內(nèi)嗜苯胺藍(lán)顆粒中的穿孔素（perforin）等殺傷靶細(xì)胞。TC可直接破壞和殺傷抗原或腫瘤，或通過表達(dá)Fas配體，并與靶細(xì)胞Fas交聯(lián)，激活細(xì)胞內(nèi)死亡機(jī)理，使其凋亡。

2.免疫調(diào)節(jié)作用　執(zhí)行免疫調(diào)節(jié)功能的T細(xì)胞主要為TH和TS細(xì)胞。TH能夠輔助B細(xì)胞產(chǎn)生抗體和輔助TC功能，分別由TH1和TH2亞群完成。CD+4T亞群中的誘導(dǎo)抑制T細(xì)胞（suppressor inducer T cell，TI）能誘導(dǎo)CD+8T中細(xì)胞毒功能和抑制性T細(xì)胞功能。TS是一類具有負(fù)調(diào)節(jié)作用的T細(xì)胞亞群，它對B細(xì)胞合成和分泌抗體，TH細(xì)胞介導(dǎo)的細(xì)胞免疫和遲發(fā)性變態(tài)反應(yīng)以及TC介導(dǎo)的細(xì)胞毒作用都有抑制作用。其功能低下，可使機(jī)體出現(xiàn)過高免疫反應(yīng)，造成組織損傷。TS還可分為不同亞群，特別是其中TCS（Contra suppressor T cell，反抑制性T細(xì)胞）亞群活化后，可分泌反抑制性T細(xì)胞因子（TCSF），直接作用于TH細(xì)胞，解除TS對TH的抑制作用，使TH細(xì)胞恢復(fù)輔助活性?？傊甌H和TS細(xì)胞在免疫調(diào)節(jié)中起著十分重要的作用，尤其是TS細(xì)胞介導(dǎo)的負(fù)性調(diào)節(jié)尤為重要。TC（或CTLs）細(xì)胞是介導(dǎo)細(xì)胞免疫的效應(yīng)T細(xì)胞，經(jīng)抗原致敏后可特異性殺傷攜 帶致敏抗原的靶細(xì)胞、如腫瘤細(xì)胞和受感染的組織細(xì)胞。TS細(xì)胞具有抑制體液和細(xì)胞免疫的功能，可通過分泌抑制性細(xì)胞因子阻止CD4⁺幼稚TH細(xì)胞的活化。

（三）T細(xì)胞表面標(biāo)志　T細(xì)胞表面標(biāo)志：主要包括以下幾個方面：①T細(xì)胞抗原受體（TCR）　可表達(dá)于所有成熟的T細(xì)胞表面，TCR是T細(xì)胞識別外來抗原并與之結(jié)合的特異性受體。大多數(shù)成熟的T細(xì)胞（約95%）的TCR分子由α鏈和β鏈兩條異二聚體肽鏈組成，一部分由γ、δ鏈組成，在T細(xì)胞發(fā)育的過程中，編碼α、及β的基因經(jīng)歷突變和重排，決定TCR具有高度的多態(tài)性，不同的T細(xì)胞克隆有不同的TCR，識別不同抗原決定簇。TCR不能直接識別和結(jié)合游離的可溶性抗原，只識別經(jīng)抗原提呈細(xì)胞加工并與MHC分子連接的抗原分子，TCR與抗原結(jié)合后不能直接活化T細(xì)胞，依賴其鄰近的CD3分子向細(xì)胞內(nèi)傳遞活化信息，CD4和CD8能協(xié)同和加強(qiáng)這一作用。②有絲分裂原受體　有絲分裂原可通過相應(yīng)的受體激活靜止期的淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化為淋巴母細(xì)胞，刺激多克隆T、B細(xì)胞增殖分化。主要包括植物血凝素（PHA）、刀豆蛋白A（ConA）、脂多糖（LPS）、美洲商陸絲裂原（PWM）、葡萄球菌A蛋白（SPA）和聚合鞭毛素等。③E受體（CD2）　存在于外周T細(xì)胞和胸腺細(xì)胞表面，能與綿羊紅細(xì)胞結(jié)合，又稱 E 受體。CD2也是黏附分子，為淋巴細(xì)胞功能相關(guān)抗原-2（LFA-2），其配體是抗原提呈細(xì)胞和其他靶細(xì)胞上的LFA-3，促進(jìn)T細(xì)胞與抗原提呈細(xì)胞的結(jié)合和相互作用，誘導(dǎo)活化。④CD3存在于外周T細(xì)胞和部分胸腺細(xì)胞表面。與TCR形成TCR-CD3復(fù)合體分子，可將抗原信號傳遞到細(xì)胞內(nèi)。⑤CD4和CD8 胸腺皮質(zhì)前T細(xì)胞可同時CD4和CD8，外周T細(xì)胞只表達(dá)其中一種 分子。CD4與CD8分別與MHCⅡ和MHC I 分子結(jié)合，穩(wěn)定TCR與抗原肽-MHC分子復(fù)合物的結(jié)合，有助于激活信號的傳遞。CD4分子是HIV包膜GP120的受體，故HIV選擇性破壞CD4^＋的細(xì)胞，導(dǎo)致獲得性的免疫缺陷。⑥CD5抗原　存在于所有外周血T細(xì)胞上，極小部分B細(xì)胞和B細(xì)胞慢性淋巴細(xì)胞 白血病細(xì)胞上CD5表達(dá)。抗CD5抗體能增強(qiáng)有絲分裂原對T細(xì)胞的增殖反應(yīng)。⑦ CD11a/18　亦稱LFA-1，配體為ICAM-1 和ICAM-2 ，協(xié)同刺激信號，誘導(dǎo)T細(xì)胞活化。⑧CD28 其配體是抗原提呈細(xì)胞表面的B7分子，兩者結(jié)合可產(chǎn)生協(xié)同刺激信號，誘導(dǎo)T細(xì)胞活化。⑨HLA抗原　靜息狀態(tài)下的外周T細(xì)胞只表達(dá)HLA I 類抗原，某些活化T細(xì)胞可同時表達(dá)I、Ⅱ類抗原。⑩白細(xì)胞介素受體　T細(xì)胞在不同的發(fā)育階段表達(dá)不同的白細(xì)胞介素受體（IL-R），如IL-1R 、IL-2R、IL-4R和IL-6R等。

三、B淋巴細(xì)胞的功能

B細(xì)胞有三個主要的功能：產(chǎn)生抗體、提呈抗原及分泌細(xì)胞因子與參與免疫調(diào)節(jié)。B細(xì)胞是唯一能夠產(chǎn)生抗體的細(xì)胞。

（一）B細(xì)胞的來源　在人和哺乳動物骨髓或鳥類的法氏囊組織中發(fā)育分化成熟的淋巴細(xì)胞，所以稱為骨髓或囊依賴性淋巴細(xì)胞（bone marrow or bursa dependent lymphocyte，B lymphocyte），簡稱B淋巴細(xì)胞。B細(xì)胞的發(fā)育分化：哺乳動物B細(xì)胞在骨髓內(nèi)的發(fā)育可經(jīng)歷始祖B細(xì)胞、前B細(xì)胞、未成熟B細(xì)胞和成熟B細(xì)胞幾個階段。始祖B細(xì)胞由骨髓淋巴干細(xì)胞衍化而來，無膜表面免疫球蛋白（surface menbrane immunoglobulin，SmIg），可表達(dá)CD19分子；前B細(xì)胞胞漿中出現(xiàn)IgM重鏈分子即U鏈，同時膜表面表達(dá)MHC類分子及CD19和CD20分子；未成熟B細(xì)胞的主要特征是IgM單體分子（SIgM）表達(dá)于細(xì)胞表面并開始表達(dá)CD21分子。成熟B細(xì)胞表面除表達(dá)上述分子外，還可表達(dá)SmIgD、CD35、IgGFc受體和有絲分裂原受體等。未成熟B細(xì)胞只有少量離開骨髓，而成熟B細(xì)胞絕大多數(shù)可離開骨髓，遷移到外周免疫器官和組織中。在外周免疫器官中，未成熟B細(xì)胞對TI抗原應(yīng)答，經(jīng)抗原刺激后可分化為漿細(xì)胞只合成分泌IgM抗體，無免疫記憶。成熟B細(xì)胞對TD抗原應(yīng)答，經(jīng)抗原剌激后膜表面SmIgD消失，可分化發(fā)育為漿母細(xì)胞。小部分B細(xì)胞在此階段停止分化，成為休止?fàn)顟B(tài)的記憶B細(xì)胞，而其余B細(xì)胞分化成熟為漿細(xì)胞。

（二）B細(xì)胞的分類　B細(xì)胞亞群　細(xì)胞亞群的分類并不統(tǒng)一，根據(jù)是否表達(dá)CD5抗原，將B細(xì)胞分為B1細(xì)胞和B2細(xì)胞兩個亞群。B1細(xì)胞為CD5⁺未成熟B細(xì)胞，其重要特征是只表達(dá)SmIgM產(chǎn)生抗體，不需TH細(xì)胞輔助即對TI抗原應(yīng)答，對外來抗原只產(chǎn)生有限應(yīng)答，可對一些自身抗原產(chǎn)生應(yīng)答，產(chǎn)生的抗體為低親和性的與自身免疫疾病有關(guān)，無免疫記憶；B2細(xì)胞為CD5^—成熟B細(xì)胞，膜表面受體為SmIgM和SmIgD，是執(zhí)行體液免疫功能的主要細(xì)胞，產(chǎn)生抗體需TH2細(xì)胞輔助下分化為漿細(xì)胞，合成和分泌Ig。Ig在B2細(xì)胞內(nèi)的合成需要T細(xì)胞CD40L和T細(xì)胞分泌的細(xì)胞因子共刺激。有免疫記憶。此外，B2細(xì)胞還具有抗原提呈和免疫調(diào)節(jié)功能。

B1細(xì)胞與B2細(xì)胞的比較

CD5⁺未成熟B細(xì)胞　　　CD5^-成熟B細(xì)胞

只表達(dá)SmIgM　　　　　SmIgM和SmIgD

不需TH細(xì)胞輔助　　　 需TH細(xì)胞輔助

無免疫記憶　　　　　　有免疫記憶

對外來抗原只產(chǎn)生有限應(yīng)答

執(zhí)行體液免疫功能的主要細(xì)胞

（三）B細(xì)胞表面標(biāo)志　B細(xì)胞表面標(biāo)志主要包括以下幾方面：B細(xì)胞表面特異性抗原：CD19、CD20、CD21、CD22、CD77、CD79、他們的表達(dá)僅限于B細(xì)胞上，在鑒別細(xì)胞系上是十分重要的。B細(xì)胞表面抗原受體SmIg是B細(xì)胞特異性識別抗原的受體，也是B細(xì)胞的重要特征標(biāo)志。

1.SmIg　是B細(xì)胞最具特征性的表面標(biāo)志，它是兩條相同的重鏈（H）和兩條相同的輕鏈（L）構(gòu)成的四肽鏈分子，SmIg是B 細(xì)胞抗原受體（BCR）又稱膜表面免疫球蛋白，鑲嵌在細(xì)胞膜中，與Igα、Igβ形成BCR-IgαIgβ復(fù)合體分子，BCR為IgM和IgD單體，其主要功能是識別、結(jié)合特異性抗原，而Igα、Igβ異二聚體起信號傳遞和誘導(dǎo)細(xì)胞活化的作用。未成熟的B細(xì)胞抗原受體為SmIgM，而成熟B細(xì)胞則為SmIgM和SmIgD。每個克隆B細(xì)胞的抗原受體與該克隆 B 細(xì)胞接受抗原刺激產(chǎn)生的免疫球蛋白具有相同的抗原結(jié)合特性，即兩者的可變區(qū)氨基酸組成構(gòu)型相同。B細(xì)胞的SmIg能夠識別可溶性蛋白質(zhì)抗原分子，經(jīng)SmIg對抗原的攝取、加工、提呈作用，通過信號傳導(dǎo)，最終導(dǎo)致B細(xì)胞活化、增生、分化、不應(yīng)答或誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡。

2.Fc受體　開始出現(xiàn)于B細(xì)胞成熟時期?？膳c抗體包被的紅細(xì)胞相結(jié)合形成E玫瑰花環(huán)，是鑒別B細(xì)胞的傳統(tǒng)的方法之一。在B細(xì)胞上可有三種fc受體，即IgGFcR（FcrRⅡ）、IgA FcR-Fca（CD89）、IgE FcεRⅡ（CD23），當(dāng)B細(xì)胞激活時，CD23表達(dá)大量增加。

3.補(bǔ)體受體（completement receptor CR）作用是促進(jìn)巨噬細(xì)胞的吞噬、免疫黏附及ADCC。B細(xì)胞的補(bǔ)體受體目前已鑒定的有四種，即CR1（CD35）、CR2（CD21）、CR3（CD11b/CD18）、CR4（CD11c/CD18），開始表達(dá)于B細(xì)胞成熟時期，轉(zhuǎn)化成漿母細(xì)胞時消失。CR1（CD35）受體與C3b結(jié)合，CR2（CD21）受體與C3d和EB病毒結(jié)合，CR2（CD21）受體是EB病毒受體（EBVR），與EB病毒選擇性感染B細(xì)胞有關(guān)。

4.細(xì)胞因子受體　對淋巴細(xì)胞的分化與活化有重要作用。已知B細(xì)胞上有細(xì)胞因子受體主要有：①白細(xì)胞介素受體（IL-R），細(xì)胞發(fā)育的不同階段可表達(dá)不同的白細(xì)胞介素受體如IL-1R、IL-2R、IL-4R、IL-12R和IL-6R、TNF-αR、IFN-βR、IFN-γR。②綿羊紅細(xì)胞受體（E受體），在一定條件下，能與綿羊紅細(xì)胞在體外結(jié)合。③黏附受體，與淋巴細(xì)胞的歸巢及免疫細(xì)胞的遷移有關(guān)。

5.CD40抗原　是存在于B細(xì)胞表面的協(xié)同刺激分子受體，其配體是T細(xì)胞表面的gp39。兩者作用使B細(xì)胞活化。

6.CD80（B7）抗原　是存在于B細(xì)胞和巨噬細(xì)胞表面的協(xié)同刺激分子，其受體為T細(xì)胞表面的CD28分子。兩者作用可使T細(xì)胞活化。

7.HLA抗原　包括I、Ⅱ類分子，HLAⅡ類分子對B細(xì)胞具有重要作用。

8.CD19和CD20抗原　是B細(xì)胞特有的分子，存在于前B、未成熟B和成熟B細(xì)胞表面，調(diào)節(jié)B細(xì)胞發(fā)育、活化和分化。

9.絲裂原受體　促進(jìn)細(xì)胞活化，誘導(dǎo)細(xì)胞分裂。絲裂原來自植物的糖蛋白或細(xì)菌的脂多糖，能與多種細(xì)胞膜糖類及寡糖結(jié)合有LPS－R、SPA-R和PWM-R等，PWM刺激T細(xì)胞和B細(xì)胞。

10.CD79a和CD79b抗原　分別為Igα和Igβ，能與B細(xì)胞抗原受體（BCR）形成BCR-IgαIgβ復(fù)合體，起信號轉(zhuǎn)導(dǎo)作用。

（四）B細(xì)胞功能

1.體液免疫　細(xì)胞介導(dǎo)體液免疫，可由胸腺依賴抗原（thymus dependent antigen，TD）或非胸腺依賴抗原（thymus independent antigen，TI）引起。TI抗原可直接激活B細(xì)胞。多數(shù)情況下，TD抗原在輔性T細(xì)胞吞噬細(xì)胞輔佐下，B細(xì)胞被激活，一少部分轉(zhuǎn)變?yōu)橛洃浶訠細(xì)胞不再進(jìn)行分化，在再次免疫應(yīng)答中起重要作用。多數(shù)增殖分化的B細(xì)胞最終發(fā)展成為B細(xì)胞的終末細(xì)胞即漿細(xì)胞，合成、組裝并分泌免疫球蛋白。這些抗體參與直接效應(yīng)、激活補(bǔ)體、抗體依賴性細(xì)胞介導(dǎo)細(xì)胞毒作用（antibody dependen cell-mediatedcytotoxicity，ADCC）等多種多樣的效應(yīng)。

2.免疫調(diào)節(jié)作用　激活的B細(xì)胞能產(chǎn)生大量細(xì)胞因子，如IL-1α、IL-1β、IL-2、IL-4、IL- 6、IL-8、IL-10、IL-12、IL-13、INF-γ、INF-α、TNF、TGF-β等，它們參與免疫調(diào)節(jié)、炎癥反應(yīng)及造血過程?，F(xiàn)已證明B細(xì)胞可通過抑制作用和抗原遞呈作用兩種方式參與免疫調(diào)節(jié)作用：①抑制性B細(xì)胞：其主要表面標(biāo)志是IgG的Fc受體，抑制性B細(xì)胞LPS和免疫復(fù)合物等刺激和結(jié)合后，被活化并分泌抑制性B細(xì)胞因子（suppressor B cell factor，SBF）和其他非特異性抑制因子，從而產(chǎn)生明顯的抑制效應(yīng)。②抗原遞呈作用：在免疫應(yīng)答的早期階段，B 細(xì)胞可結(jié)合可溶性抗原，通過內(nèi)吞和加工后，以抗原肽：MHC分子復(fù)合物的方式將抗原遞呈給T細(xì)胞，從而對免疫應(yīng)答進(jìn)行調(diào)節(jié)。

三、NK細(xì)胞的功能

NK細(xì)胞（natural kilIer ce11s，NK 細(xì)胞 ）能夠非特異地溶解各種病毒感染的細(xì)胞和腫瘤細(xì)胞而不受MHC分子限制和抗原預(yù)先致敏的細(xì)胞，CD56分子是其表面特有的標(biāo)志。NK細(xì)胞主要存在于血液和外周淋巴組織。大約有10%～15%的外周血淋巴細(xì)胞缺少T或B細(xì)胞標(biāo)志。NK 細(xì)胞既不表達(dá)T細(xì)胞標(biāo)志也不表達(dá)B細(xì)胞標(biāo)志，因此最早稱為裸細(xì)胞群（null cell population）?，F(xiàn)在認(rèn)識到大部分裸細(xì)胞是具有許多胞質(zhì)嗜天青顆粒的大顆粒淋巴細(xì)胞，這些淋巴細(xì)胞在形態(tài)上被稱為大顆粒淋巴細(xì)胞（large granular lymphocyte，LGL）或自然殺傷細(xì)胞。它們殺傷靶細(xì)胞的作用也不受MHC限制。這類細(xì)胞稱為NK細(xì)胞。對NK細(xì)胞的起源尚有不同看法。至今尚未發(fā)現(xiàn)NK細(xì)胞系特異性抗原。但有許多分子屬于NK細(xì)胞相關(guān)抗原，其中以CD56，CD16a，CD57最為重要。有人將NK細(xì)胞分三組：①CD3^－ /CD16⁺/CD56⁺占外周血淋巴細(xì)胞的10%，NK活性最強(qiáng)；②CD3⁺ /CD16^－/CD56⁺ 占外周血淋巴細(xì)胞＜5%，NK活性較強(qiáng)；③CD3^－ /CD16^－ /CD56⁺占外周血淋巴細(xì)胞＜2%，NK活性較弱。可見NK細(xì)胞有多種表型，是一群異質(zhì)性細(xì)胞。CD56分子是其表面特有的標(biāo)志。NK細(xì)胞也可表達(dá)低親和性IgG Fc 受體（CD16），借助此受體，NK細(xì)胞可結(jié)合并殺傷被IgG 包被的靶細(xì)胞，此即抗體依賴性細(xì)胞介導(dǎo)的細(xì)胞毒作用（ADCC）。活化的NK細(xì)胞也能合成和分泌多種細(xì)胞因子，如IL-2、INF-和TNF等，對機(jī)體免疫功能進(jìn)行調(diào)節(jié)。因此NK細(xì)胞也是一種重要的免疫調(diào)節(jié)細(xì)胞。

四、淋巴因子激活的殺傷細(xì)胞（LAK）

1982年，Grimm等人發(fā)現(xiàn)，人或動物外周血淋巴細(xì)胞或脾細(xì)胞在含有IL-2的培養(yǎng)基內(nèi)培養(yǎng)一定時間后，能誘導(dǎo)生成一種新的殺傷細(xì)胞，稱為淋巨因子激活的殺傷細(xì)胞（lymphokin activated killer cell，LAK），LAK細(xì)胞具有廣譜抗腫瘤作用，能非特異地殺傷多種腫瘤細(xì)胞，包括某些對Tc和NK細(xì)胞不敏感的腫瘤細(xì)胞。LAK細(xì)胞與NK細(xì)胞和Tc細(xì)胞不屬同一細(xì)胞群體，但LAK細(xì)胞殺傷腫瘤細(xì)胞的作用機(jī)制與NK細(xì)胞類似。這兩種細(xì)胞可憑借細(xì)胞表面的某些黏附分子如LFA-1和LFA-2與腫瘤等靶細(xì)胞表面相應(yīng)配體分子ICAM-1和LFA-3結(jié)合，釋放穿孔素和TNF等殺傷因子而發(fā)揮細(xì)胞殺傷作用。

五、漿細(xì)胞（plasma cell）功能

因增殖前B細(xì)胞（centrocytes）的膜信號不同，它可以分化成漿細(xì)胞或記憶性B細(xì)胞濾泡狀樹突狀細(xì)胞（DC）分泌IL-1和CD23被認(rèn)為能夠誘導(dǎo)漿細(xì)胞形成，CD23與CR2結(jié)合IL-1信號都可誘導(dǎo)增殖前B細(xì)胞分化成為漿細(xì)胞。CD23是B細(xì)胞受體復(fù)合物CR2的配體，有兩種表達(dá)形式，一種是膜形式，另一種是具有旁分泌作用的可溶形式。漿細(xì)胞是成熟B細(xì)胞發(fā)育的終末細(xì)胞，其B細(xì)胞的表面標(biāo)志和多種受體大部分均已喪失，并出現(xiàn)漿細(xì)胞的新標(biāo)志，漿細(xì)胞抗原-1（PC-1）、PCA-1、CD138是其特有標(biāo)志。漿細(xì)胞可產(chǎn)生五種不同的Ig分子，但一種漿細(xì)胞只產(chǎn)生一種類別的Ig。漿細(xì)胞生存期僅數(shù)日，隨后即死亡。

六、抗原提呈細(xì)胞

典型的抗原提呈細(xì)胞主要包括單核巨噬細(xì)胞、樹突狀細(xì)胞（DC）、并指細(xì)胞（IDC）和朗格漢斯巨細(xì)胞（LC）。B細(xì)胞也是一種特殊的抗原提呈細(xì)胞，腫瘤細(xì)胞和病毒感染的靶細(xì)胞也具有抗原提呈作用。組織中的巨噬細(xì)胞是由血液中的單核細(xì)胞移行到全身組織器官后發(fā)育而來。來源為髓系干細(xì)胞，它先分化為骨髓中的前單核細(xì)胞，后者進(jìn)一步分化為血液中的單核細(xì)胞和組織中的巨噬細(xì)胞共同組成單核—巨噬細(xì)胞系統(tǒng)。巨噬細(xì)胞是最重要的抗原提呈細(xì)胞，同時還具有殺傷、抗腫瘤、分泌生物活性介質(zhì)的作用。在特異性免疫應(yīng)答中，絕大多數(shù)抗原（TD抗原）都需經(jīng)巨噬細(xì)胞攝取、加工、處理后，以膜表面抗原肽－MHC分子的形式提呈給具有相應(yīng)抗原（識別）受體的T細(xì)胞，活化T細(xì)胞，激發(fā)免疫應(yīng)答。