四、蜜蜂授粉的增產(chǎn)機(jī)理

蜜蜂授粉的增產(chǎn)機(jī)理主要是蜜蜂采集花粉后將異花的花粉帶到花器上，實(shí)現(xiàn)受精，受精后產(chǎn)生一系列的生理反應(yīng)。蜜蜂使植物及時(shí)和較好地實(shí)現(xiàn)異花授粉，對于豐富其遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)，提高其適應(yīng)能力和抗逆性具有不可代替的作用，也是蜜蜂授粉可以提高作物產(chǎn)量和改善品質(zhì)的主要原因。

（一）花的構(gòu)造

一朵完整的花是由花柄、花托、花萼、花冠、雄蕊和雌蕊等部分組成（圖6－4－2）?；ū腔ㄟB接莖枝的部分；花托是花柄頂端稍膨大部分；花萼位于花的最外輪，通常由若干萼片組成，常呈綠色；花冠位于花萼內(nèi)方，由若干花瓣組成，常有各種鮮艷彩色。雄蕊是花的雄性器官，不同植物雄蕊的數(shù)目和排列方式不相同，每個(gè)雄蕊有一細(xì)長的絲狀柄，頂端有1個(gè)囊狀的花藥，花粉在其中產(chǎn)生和發(fā)育，花藥里的花粉成熟時(shí)，花藥開裂釋放出花粉。雌蕊是花的雌性器官，位于花的中央，大多數(shù)植物只有1個(gè)雌蕊，由1個(gè)或兩個(gè)以上的心皮構(gòu)成。雌蕊通常由基部的子房，細(xì)長的花柱和花柱頂端的柱頭構(gòu)成。柱頭表面粗糙并有黏性，用于接受花粉。子房是花的重要部分，它含有胚珠，胚珠受精以后形成合子，合子進(jìn)一步發(fā)育再變成種子，子房或附屬部分變成果實(shí)。

圖6－4－2　花的結(jié)構(gòu)

（二）受精生理

以種子或果實(shí)為收獲對象的作物有性繁殖的每個(gè)環(huán)節(jié)，如花的形成和開花、授粉和受精、胚和胚珠的發(fā)育，均會影響到產(chǎn)品的產(chǎn)量和質(zhì)量，利用蜜蜂授粉就是通過保證這些作物充分授粉受精來提高產(chǎn)品的產(chǎn)量和品質(zhì)的。

成熟的花粉通過傳粉媒介落到雌蕊柱頭上，在柱頭分泌物的刺激下吸水萌發(fā)，形成花粉管。萌發(fā)的花粉管沿著花柱內(nèi)的引導(dǎo)組織伸長，最后進(jìn)入胚囊，花粉管頂端破裂，釋放出細(xì)胞質(zhì)、營養(yǎng)核和兩個(gè)精核一起流入胚囊，兩個(gè)精核分別與卵細(xì)胞和極核相融合?；ǚ勖劝l(fā)和花粉管生長有群體效應(yīng)，也就是在一定面積內(nèi)花粉數(shù)量越多，萌發(fā)生長越好（圖6－4－3）。

花粉落到柱頭上后能否萌發(fā)，花粉管能否生長并通過花柱組織進(jìn)人胚囊進(jìn)行受精，取決于花粉與雌蕊的“親和性”。據(jù)估計(jì)，自然界中被子植物一半以上存在自交不親和性。

圖6－4－3　矮牽牛花花粉密度與花粉萌發(fā)的關(guān)系

1.影響受精的因素

影響花粉受精的因素主要有花粉的活力、柱頭的生活力和環(huán)境條件等。

（1）花粉的活力。一般地，剛從花藥中散發(fā)出來的成熟花粉其活力最強(qiáng)，隨時(shí)間延長，花粉的活力漸漸下降?；ǚ鄣幕盍Σ坏P(guān)系到受精的好壞，而且還會影響以后籽實(shí)的發(fā)育。

（2）柱頭的生活力。柱頭的生活力關(guān)系到花粉落到柱頭上后能否萌發(fā)，花粉管能否生長，所以柱頭生活力直接關(guān)系到受精的成敗，一般情況下開花當(dāng)天活力最強(qiáng)，以后逐漸下降。有些植物花的柱頭具有活力的時(shí)間較長，開花幾天，柱頭仍有活力，但有些植物柱頭的活力時(shí)間很短，只有4～5h，或者更短。

（3）環(huán)境條件。溫度對花藥的開裂、花粉的萌發(fā)和花粉的生長都有較大影響，并從而影響受精。相對濕度低于30%時(shí)，對花粉的活力和花柱的活力都不利。

2.果實(shí)的發(fā)育

果實(shí)是在胚珠受精以后，由胚囊、花被或花托發(fā)育而成，這種果實(shí)有種子，所以又稱有子果實(shí)。種子發(fā)育好壞直接關(guān)系到果實(shí)發(fā)育的好壞。研究顯示，種子發(fā)育良好的草莓果實(shí)發(fā)育飽滿，而在果實(shí)發(fā)育早期除去種子后，果實(shí)則發(fā)育很差。

在日常生活中，我們常常會發(fā)現(xiàn)一些水果，如蘋果、梨和李子，出現(xiàn)一半發(fā)育正常一半發(fā)育不好，形成歪果的現(xiàn)象，那就是由于發(fā)育不良的一邊，種子發(fā)育不好所致。

（三）蜜蜂授粉增產(chǎn)的機(jī)理

1.授粉及時(shí)效果好

一般地，植物的花剛開放的一段時(shí)間內(nèi)柱頭的活力最強(qiáng)。蜜蜂授粉比人工授粉效果好的主要原因之一，是蜜蜂不間斷地在開花植物的花間進(jìn)行采集時(shí)，常從花的柱頭上擦過，這樣可在花柱頭活力最強(qiáng)的時(shí)候適時(shí)將花粉傳到上面，使花粉萌發(fā)，形成花粉管，達(dá)到受精，而人工授粉由于授粉效率低，未能在柱頭活力最強(qiáng)的時(shí)候及時(shí)授粉，而錯(cuò)過花柱頭活力最強(qiáng)的時(shí)間，從而造成受精不佳，導(dǎo)致到果品的產(chǎn)量和質(zhì)量。

2.授粉充分花粉萌發(fā)快

蜜蜂的周身密生絨毛，易于粘附花粉，采集過程中，1只蜜蜂體上粘附的花粉，可達(dá)1～2.5萬粒以上。蜜蜂授粉，一方面可以將身上粘附的大量花粉傳至柱頭，使作物授粉充分，另一方面1朵花在開放期間，不止被1只蜜蜂采訪，多只蜜蜂的采訪，確保了每朵花能夠得到充分的授粉。柱頭上眾多的花粉會促使萌發(fā)，受精。根據(jù)花粉萌發(fā)的群體效應(yīng)原理，經(jīng)蜜蜂授粉后花粉多花粉萌發(fā)得就快。陳盛祿等人觀察了蜜蜂授粉和不經(jīng)蜜蜂授粉柑橘花柱頭上的花粉數(shù)量，發(fā)現(xiàn)蜜蜂授粉的花的柱頭上有花粉4000粒，未經(jīng)蜜蜂授粉的柱頭上只有250?；ǚ?，兩者相差16倍。柑橘花經(jīng)蜜蜂授粉后120h花粉管進(jìn)人子房，而未經(jīng)蜜蜂授粉的很難找到花粉管。

3.受精完全果實(shí)品質(zhì)好

由于蜜蜂授粉及時(shí)、充分，使得子房中的胚珠都能夠及時(shí)充分受精，這樣就不會因某些子房的胚珠未受精或受精不良影響果實(shí)的發(fā)育造成畸形果，從而為提高果實(shí)的商品質(zhì)量創(chuàng)造了有利條件。

4.異花授粉花粉萌發(fā)快

據(jù)對蜜蜂采集桃和紅三葉草的花粉的觀察認(rèn)為，蜜蜂后足攜帶的花粉團(tuán)每團(tuán)需要采訪84朵桃花，或346朵紅三葉花。蜜蜂每次采粉活動采訪花數(shù)量之多，確保了植物的異花授粉。而異花授粉又可使得花粉快速萌發(fā)。俄羅斯干納基研究棉花的授粉和受精時(shí)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)自花的花粉落在柱頭時(shí)，歷時(shí)2h也未見萌發(fā)，但異花花粉落到柱頭上只5～10min就開始大量萌發(fā)。

5.蜜蜂授粉植株生長興奮

蜜蜂授粉后使植物提早受精，受精后植物產(chǎn)生一系列受精生理反應(yīng)。當(dāng)受精后合子生成，合子中生長激素的合成速度加快，數(shù)量增多，刺激營養(yǎng)物質(zhì)向子房運(yùn)輸，促進(jìn)果實(shí)和種子發(fā)育。陳盛祿等人通過用放射性元素32P和14C示蹤觀察顯示，蜜蜂授粉后植物向幼果輸送吸收或合成的各種營養(yǎng)物質(zhì)，比無蜜蜂授粉的快得多。由于植株向幼果輸送營養(yǎng)物質(zhì)增強(qiáng)，避免了因營養(yǎng)不良而使果柄處產(chǎn)生離層，導(dǎo)致營養(yǎng)障礙而大量落果，這也是提高坐果率和結(jié)實(shí)率，從而增產(chǎn)的又一個(gè)原因。

6.有效花得到充分利用

蜜蜂授粉是有選擇性的，不是有花就采，而是選擇那些健壯鮮艷的花朵。蜜蜂采集時(shí)對花的選擇，使得有效花朵得到充分利用，從而獲得增產(chǎn)。1993年河北省焦南縣王明亭的梨園發(fā)生了百年不遇的凍害，梨樹受害率為20%～85%，由于無法識別受凍花，人工授粉無法進(jìn)行。后來，在7000m²梨園中擺放了24群蜜蜂，由于蜜蜂的采集活動，使雖受霜凍，但花器官基本正常的花得到授粉，取得未受凍的花坐果率提高到100%的授粉效果，減輕了凍害造成的損失。