第一節(jié)　新陳代謝概述

我們?cè)诒緯牡诙掠懻摿藰?gòu)成生物體的主要分子:糖類、脂類、蛋白質(zhì)和核酸等，這些物質(zhì)彼此之間有著錯(cuò)綜復(fù)雜的關(guān)系，而且都在不停地發(fā)生著化學(xué)變化。生物體自外界攝取營養(yǎng)物質(zhì)，這些物質(zhì)進(jìn)入體內(nèi)所經(jīng)歷的一切化學(xué)變化稱為新陳代謝(metabolism)，簡(jiǎn)稱代謝。

代謝包括分解代謝(catabolism)和合成代謝(anabolism)，分解代謝也叫異化作用，合成代謝也叫同化作用。有機(jī)營養(yǎng)物通過一系列反應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)檩^小、較簡(jiǎn)單的物質(zhì)的過程稱為分解代謝，與分解代謝相伴隨的是能量的逐步釋放。生物體利用小分子或大分子的結(jié)構(gòu)元件建造自身大分子的過程稱為合成代謝。由小分子建造成大分子是使分子結(jié)構(gòu)變得更為復(fù)雜，這個(gè)過程是需要能量的。分解代謝和合成代謝密切相關(guān)，沒有分解代謝，生物體將沒有物質(zhì)的補(bǔ)給，也沒有了能源提供動(dòng)力;沒有合成代謝，生物體將會(huì)被分解代謝最終消耗掉，所以對(duì)于生物體而言這兩種代謝形式缺一不可。細(xì)胞呼吸(cell respiration)是最重要的分解代謝，而光合作用(photosynthesis)是最典型的合成代謝。

無論是分解代謝還是合成代謝，都伴隨著能量的轉(zhuǎn)化，太陽能是生物最根本的能量來源。例如，植物通過光合作用將太陽能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能，食草動(dòng)物通過攝取植物獲得能量，食肉動(dòng)物則通過捕食食草動(dòng)物而生存，即生態(tài)系統(tǒng)中的能量以食物的方式在不同營養(yǎng)水平的生物間傳遞(圖4－1)。對(duì)于生物個(gè)體而言，食物不能直接供給生命活動(dòng)所需要的能量，能夠直接提供給機(jī)體做功的能量物質(zhì)是腺苷三磷酸(adenosine triphosphate，ATP)。ATP是在細(xì)胞呼吸或光合作用的過程中，由腺苷二磷酸(adenosine diphosphate，ADP)和無機(jī)磷酸合成的。ATP、ADP和無機(jī)磷酸廣泛存在于生物體的各個(gè)細(xì)胞內(nèi)，起著傳遞能量的作用，因此又稱為能量傳遞系統(tǒng)。

圖4－1　生態(tài)系統(tǒng)中的能量以食物的方式在不同營養(yǎng)水平的生物間傳遞

生物體內(nèi)的新陳代謝并不是完全自發(fā)的，而是靠生物催化劑——酶(enzyme)來完成的。生物的生長發(fā)育、繁殖、遺傳、運(yùn)動(dòng)、神經(jīng)傳導(dǎo)等生命活動(dòng)都與酶的催化過程緊密相關(guān)。由于酶作用的專一性，每一種化學(xué)反應(yīng)都有特殊的酶參與作用。

細(xì)胞是新陳代謝的基本單位，在細(xì)胞極其微小的空間內(nèi)發(fā)生著數(shù)千種生物化學(xué)反應(yīng)，細(xì)胞復(fù)雜的空間結(jié)構(gòu)特別是膜結(jié)構(gòu)固定了各代謝反應(yīng)的空間和時(shí)間，使它們高度有序地進(jìn)行。另外，生物體在長期的進(jìn)化過程中獲得了對(duì)新陳代謝精密調(diào)節(jié)的機(jī)制。酶的調(diào)節(jié)是其中最基本的代謝調(diào)節(jié)。在分子水平上，酶的合成與分解、酶活性的提高與降低直接控制著代謝反應(yīng)的速率。由于基因的轉(zhuǎn)錄和翻譯直接控制著蛋白質(zhì)的合成，因此，酶對(duì)代謝的調(diào)節(jié)很大程度上取決于信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)對(duì)基因的調(diào)控作用。在細(xì)胞水平上，酶在生物膜上的定位使各步生化反應(yīng)有序地進(jìn)行，大大提高了代謝的效率。在生物個(gè)體水平上，真核多細(xì)胞生物各種器官的發(fā)育和分化使不同的代謝反應(yīng)得到合理的分工安排。

綜上所述，新陳代謝的功能可歸納為五個(gè)方面:(1)從周圍環(huán)境中獲得營養(yǎng)物質(zhì)，又將代謝廢物和熱輸出到環(huán)境中。(2)將外界攝入的營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)樽陨硇枰慕Y(jié)構(gòu)元件。(3)將結(jié)構(gòu)元件裝配成自身的大分子，如蛋白質(zhì)、核酸以及其他成分。(4)提供生命活動(dòng)所需的能量。(5)細(xì)胞核中的遺傳物質(zhì)最終對(duì)各種反應(yīng)起控制作用。

雖然新陳代謝包括數(shù)以千計(jì)的不同酶的催化反應(yīng)，但通過仔細(xì)地分析研究，仍然可以從錯(cuò)綜復(fù)雜的代謝網(wǎng)絡(luò)中總結(jié)歸納出一些具有共同規(guī)律的途徑，并將這些途徑稱之為主要代謝途徑，這些主要代謝途徑在千差萬別的生物界都具有相當(dāng)?shù)钠毡樾?。本章重點(diǎn)在分子水平上討論細(xì)胞中主要的物質(zhì)代謝和能量代謝，不但包括細(xì)胞呼吸和光合作用，還涉及ATP在代謝中的作用及酶的作用機(jī)制。

ATP在新陳代謝過程中起著重要的作用。新陳代謝過程中，細(xì)胞必須能有效地將能量從它的產(chǎn)能或捕能結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)移到實(shí)際完成功的系統(tǒng)，即細(xì)胞應(yīng)該有一個(gè)能量貨幣的形式。生物的主要能量貨幣是腺苷三磷酸(ATP)。ATP是一種不穩(wěn)定的化合物，其磷酸鍵非常脆弱，易斷裂。當(dāng)ATP分解成腺苷二磷酸(ADP)和磷酸(Pi)時(shí)，產(chǎn)生的能量可用于作功。在一定條件下，ADP還可以進(jìn)一步水解形成腺苷一磷酸(adenosinemonophosphate，AMP)和Pi，并進(jìn)一步放出能量(圖4－2)。

圖4－2

(a)ATP的分子式:ATP由腺嘌呤、核糖和3個(gè)磷酸基團(tuán)構(gòu)成，其磷酸鍵非常脆弱，易斷裂，在脫去1個(gè)或2個(gè)磷酸根后生成ADP或AMP。(b)ATP、ADP和AMP分子式的省略形式。

ATP水解產(chǎn)生的能量有以下作用:(1)提供生物合成做化學(xué)功時(shí)所需的能量。例如，ATP將其攜帶的能量提供給氨基酸，使這些結(jié)構(gòu)元件活化，為蛋白質(zhì)的組裝作好準(zhǔn)備。(2)提供營養(yǎng)物逆濃度梯度跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)所需要的能量。(3)提供機(jī)體活動(dòng)以及肌肉收縮所需的能量。

當(dāng)ATP產(chǎn)生的能量用來做這些化學(xué)功、運(yùn)輸功或機(jī)械功后，來自光合作用或呼吸作用的能量被用來使ADP和Pi重新合成ATP。因此，ATP作為能量貨幣，并不是以長時(shí)間不動(dòng)的形式存在，而是不斷地處于動(dòng)態(tài)平衡中(圖4－3)。一般情況下，ATP分子一旦形成，一分鐘之內(nèi)就被利用，所以嚴(yán)格地說，ATP并不是能量的儲(chǔ)存形式，而是一種能量傳遞分子。生物體對(duì)能量的消耗是驚人的:一個(gè)處于安靜狀態(tài)的人，一日內(nèi)消耗的ATP達(dá)40kg，而劇烈運(yùn)動(dòng)消耗的ATP每分鐘達(dá)到0.5kg。

圖4－3　ATP和ADP的轉(zhuǎn)換

ATP作為能量貨幣，并不是以長時(shí)間不動(dòng)的形式存在，而是不斷地處于動(dòng)態(tài)平衡中，當(dāng)ATP分解成ADP和磷酸時(shí)，產(chǎn)生的能量用于作功;與此同時(shí)，來自光合作用或呼吸作用的能量被用來使ADP和Pi重新生成ATP。

能夠直接提供自由能推動(dòng)生物體多種化學(xué)反應(yīng)的核苷酸類分子除ATP外，還有鳥苷三磷酸(guanosine triphosphate，GTP)、尿苷三磷酸(uridine triphosphate，UTP)以及胞苷三磷酸(cytidine triphosphate，CTP)等。例如，GTP為G蛋白的活化、蛋白質(zhì)的生物合成、蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)提供能量;UTP在糖原合成中為葡萄糖分子的活化提供能量;CTP為磷脂酰膽堿、磷脂酰乙醇胺以及纖維素的合成提供動(dòng)力。