第一節(jié)　細胞運動的形式

細胞運動的表現(xiàn)形式多種多樣，從染色體分離到纖毛、鞭毛的擺動，從細胞形狀的改變到位置的遷移。所有的細胞運動都與細胞內(nèi)的細胞骨架體系(尤其是微管、微絲)有關(guān)，同時需要ATP和動力蛋白(motor protein)，后者分解ATP，所釋放的能量驅(qū)使細胞運動。

一、細胞的位置移動

與位置移動有關(guān)的細胞運動方式大體上可分為:①局部性的、近距離的移動;②整體性的、遠距離的移動。例如，在動物發(fā)育過程中，胚胎內(nèi)單個細胞或一群細胞發(fā)生位置遷徙，形成原始器官;吞噬細胞具有趨向性，能主動搜尋侵入體內(nèi)的病原微生物，保護宿主抵御感染。另一方面，腫瘤擴散也是由于癌細胞的運動功能失去控制而造成的。

(一)鞭毛、纖毛擺動

從細胞水平而言，單細胞生物可以依賴某些特化的細胞結(jié)構(gòu)如纖毛、鞭毛的擺動在液態(tài)環(huán)境中移動其體位。高等動物精子的運動，基本上也屬于這一類。在多細胞動物中，纖毛擺動有時不能引起細胞本身在位置上的移動，但可以起到運送物質(zhì)的作用。例如，哺乳類動物輸卵管內(nèi)擺動的纖毛能將卵細胞推向子宮的方向;人體氣管纖毛上皮細胞憑借纖毛的擺動，可使混懸在液體中的固體顆粒在細胞表面運行。

(二)阿米巴樣運動

原生動物阿米巴(amoeba)是進行這類運動的典型例子，這種運動方式也因此而得名。高等動物中巨噬細胞和部分白細胞等也進行類似的運動方式。

當(dāng)阿米巴附著在固體的表面移動時，在前進方向的一端，細胞伸出一個或數(shù)個大小不等的偽足(pseudopodium)，一部分細胞質(zhì)就移進這些偽足，同時后面的原生質(zhì)也隨著收縮前進。應(yīng)該指出，如果細胞不附著于固體表面，雖然仍可有偽足伸出，但細胞不能前進。這說明細胞進行阿米巴樣運動需要“附著點”。

(三)褶皺運動

將哺乳動物的成纖維細胞進行體外培養(yǎng)，可以看到另一種細胞運動方式，即細胞膜表面變皺，形成若干波動式的褶皺和較長的突起。細胞的移動是靠這些褶皺和突起不斷交替地與玻璃表面相接觸。在細胞移動時，原生質(zhì)也跟著流動，但僅局限于細胞的邊緣區(qū)，而不像阿米巴樣運動那樣是在細胞的中央部位。

二、細胞的形態(tài)改變

并非所有的細胞都會產(chǎn)生位置的移動。事實上，體內(nèi)大多數(shù)細胞的位置是相對固定不變的，但是它們?nèi)匀荒鼙憩F(xiàn)出十分活躍的形態(tài)改變。例如，肌纖維收縮、頂體反應(yīng)、神經(jīng)元軸突生長、細胞表面突起(微絨毛、偽足等)、細胞分裂中的胞質(zhì)分裂(cytokinesis)等。細胞骨架能維持細胞的形狀，卻又不僅僅是一個被動的支架，而是非常復(fù)雜的動態(tài)網(wǎng)絡(luò)，不斷組裝(聚合)和去組裝(解聚)，使細胞能適應(yīng)其功能狀態(tài)發(fā)生形狀改變及其他運動方式。

在形態(tài)發(fā)生時，某些細胞的移動是微絲收縮的結(jié)果，如神經(jīng)板形成神經(jīng)溝、胰腺的開始隆起和原腸的形成等。參與這些形態(tài)建成的細胞頂端，都有一圈微絲纖維束。當(dāng)微絲收縮時，使平板內(nèi)陷或外突而形成溝或束。有的形態(tài)建成運動與微管的作用密切相關(guān)。例如，當(dāng)精細胞形成精子時，細胞核伸得很長，與此同時，細胞中出現(xiàn)有大量規(guī)則排列的微管與細胞核相互纏繞在一起。

三、細胞內(nèi)運動

細胞運動中最復(fù)雜微妙的方式當(dāng)屬發(fā)生在細胞內(nèi)的運動。

(一)細胞質(zhì)流動

在體積較大的圓柱狀藻類植物如麗藻(Nitella)和輪藻(Characean)中很容易觀察到細胞質(zhì)流動(cytoplasmic streaming)，即細胞質(zhì)以大約4．5mm/min的速率進行快速環(huán)流。細胞代謝物主要通過胞質(zhì)環(huán)流來實現(xiàn)在細胞內(nèi)的擴散，這對于植物細胞和阿米巴等體積較大的細胞尤為重要。研究發(fā)現(xiàn)，胞質(zhì)流動的速率從細胞中央到細胞壁(最大)逐漸增大，說明驅(qū)動細胞質(zhì)流動的力量位于細胞膜。經(jīng)研究現(xiàn)已知道:在細胞質(zhì)中有成束的微絲存在并與環(huán)流方向平行。

(二)膜泡運輸

細胞內(nèi)常見的而且很重要的運輸形式是以生物膜將所要運輸?shù)奈镔|(zhì)包裝起來，形成膜泡在細胞內(nèi)移行運輸。這些包裝膜可以源自細胞膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(ER)膜以及高爾基復(fù)合體(GC)的膜囊等，分別運輸不同的內(nèi)容物。膜泡運輸不僅把某些物質(zhì)從甲地運至乙地，同時也說明細胞內(nèi)各種膜性結(jié)構(gòu)的動態(tài)關(guān)系及膜的相互移行現(xiàn)象，這對于樹立細胞整體性的觀點和理解細胞活動是很重要的。

胞吞作用與微絲密切相關(guān)。在將要形成吞噬體的細胞膜下方，微絲明顯增多。在吞噬體形成過程中，微絲集中在其周圍，一待吞噬泡完全形成，微絲即迅速消失。關(guān)于胞吐作用，多數(shù)學(xué)者認(rèn)為它與微絲、微管有一定關(guān)系。

(三)物質(zhì)運輸

神經(jīng)元是一種具有特別形狀的細胞，其軸突可長達數(shù)米。由于核糖體只存在于神經(jīng)元的胞體和樹突中，因此，在胞體中合成的蛋白質(zhì)、神經(jīng)遞質(zhì)、小分子物質(zhì)以及線粒體等膜性結(jié)構(gòu)都必須沿軸突運輸?shù)缴窠?jīng)末梢;同理，一些物質(zhì)也要運回胞體，在胞體內(nèi)被破壞或重新組裝。有些病毒或毒素進入外周后，也可沿軸突到達胞體。這些發(fā)生在軸突內(nèi)的物質(zhì)運輸稱為軸突運輸(axonal transport)。目前已知，軸突運輸是沿著微管提供的軌道進行的。

許多兩棲類動物的皮膚和許多魚類的鱗片含有特化的色素細胞。在神經(jīng)和肌肉的控制下，這些細胞中的色素顆?？梢栽趲酌腌妰?nèi)迅速地分布到細胞各處，從而使皮膚顏色變深;又能很快地運回到細胞中心，使皮膚顏色變淺。觀察表明，微管為這一過程提供了運輸軌道。

(四)染色體分離

在細胞周期的有絲分裂期，染色體在細胞內(nèi)劇烈運動。中期時染色體排列組裝赤道板上，后期姐妹染色單體分離移向細胞的兩極。染色體的這種運動對于其正確分離，保證遺傳穩(wěn)定性具有重要意義。生殖細胞在減數(shù)分裂產(chǎn)生配子的過程中也要進行染色體分離。