2．2．3　生命系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)特性

1．穩(wěn)態(tài)

穩(wěn)態(tài)（homeostasis）是生命系統(tǒng)的重要特征，是生命系統(tǒng)在與外界環(huán)境的物質、能量和信息交流過程中，通過自身的調節(jié)機制而維持的相對穩(wěn)定狀態(tài)。穩(wěn)態(tài)是生命系統(tǒng)能夠獨立存在的必要條件。生物體內的各種代謝過程，都將維持自身的穩(wěn)態(tài)作為目標。穩(wěn)態(tài)的維持靠的是生命系統(tǒng)內部的自動調節(jié)機制。

穩(wěn)態(tài)的概念源于人體內環(huán)境的研究。1857年，法國生理學家C．Bernard首先指出，細胞外液是機體細胞直接生活于其中的外環(huán)境，也就是身體的內環(huán)境。雖然機體的外部環(huán)境經常變化，但內環(huán)境基本不變，從而給細胞提供了一個比較穩(wěn)定的理化環(huán)境?！皟拳h(huán)境的穩(wěn)定是獨立自由的生命的條件?！笔チ诉@些條件，代謝活動就不能正常進行，細胞的生存就會出現危機。1926年，美國生理學家W．B．Cannon發(fā)展了內環(huán)境穩(wěn)定的概念，指出內環(huán)境的穩(wěn)定狀態(tài)只有通過細致地協(xié)調各種生理過程才能達成。內環(huán)境的任何變化都會引起機體自動調節(jié)組織和器官的活動，產生一些反應來減少內環(huán)境的變化。他將這種由代償性調節(jié)反應所形成的穩(wěn)定狀態(tài)稱為穩(wěn)態(tài)。他認為穩(wěn)態(tài)并不意味著穩(wěn)定不變，而是指一種可變的相對穩(wěn)定的狀態(tài)，這種狀態(tài)是靠完善的調節(jié)機制抵抗外界環(huán)境的變化來維持的。

在W．B．Cannon之后，隨著生物學的發(fā)展，以及系統(tǒng)論和控制論的思想方法對生物學的影響，穩(wěn)態(tài)的概念突破了生理學范疇，延伸至生命科學的各個領域，成為整個生命科學的一大基本概念。人們認識到，不僅人體的內環(huán)境存在穩(wěn)態(tài)，各個層次的生命系統(tǒng)都存在穩(wěn)態(tài)。在微觀領域，細胞內的各種理化性質也是大致維持穩(wěn)定的，各種酶促反應的進行受到反饋調節(jié)；基因表達過程中同樣存在穩(wěn)態(tài)。在宏觀領域，種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)都存在穩(wěn)態(tài)。

但是，穩(wěn)態(tài)這一個術語更經常是用來反映生物個體，即個體系統(tǒng)內部環(huán)境的平衡，如體溫、血糖、氧、體液等。由于環(huán)境總是不斷地在變化，因此維持內部環(huán)境平衡對于許多動物來說是相當重要的，它使這些動物能夠相對地獨立于環(huán)境，擴大對生態(tài)因子的耐受范圍，從而開發(fā)更多的潛在棲息地。例如，哺乳類具有許多種溫度調節(jié)機制以維持體溫的平衡，當環(huán)境溫度在-20～40℃范圍內變化時，它們的體溫仍可維持在正常值37℃左右，偏離不超過5℃。哺乳類作為恒溫動物因此能夠在很大的溫度范圍內保持活躍狀態(tài)。對于變溫動物，如蜥蜴類則只能夠在25～35℃范圍內保持活躍狀態(tài)，因為蜥蜴類只有幾種原始的生理調節(jié)方式與行為調節(jié)方式，如曬太陽可以間接地改變體溫。與恒溫動物（鳥類、哺乳類）相比，變溫動物（兩棲類、爬行類）的溫度的耐受范圍較窄，因此其地理分布和活動范圍以及在一年甚至一天當中的活動時間也就受到限制。

R．J．Putman等（1984）根據生物體的穩(wěn)態(tài)程度，即生物體內部環(huán)境平衡與外部環(huán)境條件變化的關系，把生物分為穩(wěn)態(tài)生物和非穩(wěn)態(tài)生物。

2．生物內穩(wěn)態(tài)特性

內穩(wěn)態(tài)機制，即生物控制自身的體內環(huán)境使其保持相對穩(wěn)定，是進化發(fā)展過程中形成的一種更進步的機制，它能夠或多或少地減少生物對外界條件的依賴性。具有內穩(wěn)態(tài)機制的生物借助于內環(huán)境的穩(wěn)定而相對獨立于外界條件，大大提高了生物對生態(tài)因子的耐受范圍。

生物的內穩(wěn)態(tài)是有其生理和行為基礎的。很多動物都表現出一定程度的恒溫性（homeothermy），即能控制自身的體溫?？刂企w溫的方法在恒溫動物主要是靠控制體內產熱的生理過程，在變溫動物則主要靠減少熱量散失或利用環(huán)境熱源使身體增溫，這類動物主要是靠行為來調節(jié)自己的體溫，而且這種方法也十分有效。除調節(jié)自身體溫的機制以外，許多生物還可以借助于滲透壓調節(jié)機制來調節(jié)體內的鹽濃度，或調節(jié)體內的其他各種狀態(tài)。

維持體內環(huán)境的穩(wěn)定性是生物擴大環(huán)境耐受限度的一種主要機制，并被各種生物廣泛利用。但是，內穩(wěn)態(tài)機制雖然能使生物擴大耐受范圍，卻不能完全擺脫環(huán)境所施加的限制，因為擴大耐受范圍不可能是無限的。事實上，具有內穩(wěn)態(tài)機制的生物只能增加自己的生態(tài)耐受幅度，使自身變?yōu)橐粋€廣生態(tài)幅物種或廣適應性物種。有人根據生物體內狀態(tài)對外界環(huán)境變化的反應，將生物分為內穩(wěn)態(tài)生物（homeostatic organisms）與非內穩(wěn)態(tài)生物（non-homeostatic organisms），它們之間的基本區(qū)別是控制其耐性限度的機制不同（圖2-3）。非內穩(wěn)態(tài)生物的耐性限度僅取決于體內酶系統(tǒng)在什么生態(tài)因子范圍內起作用；而對內穩(wěn)態(tài)生物而言，其耐性范圍除取決于體內酶系統(tǒng)的性質外，還有賴于內穩(wěn)態(tài)機制發(fā)揮作用的大小。

圖2-3　環(huán)境條件變化對內穩(wěn)態(tài)和非內穩(wěn)態(tài)生物體內環(huán)境的影響

（R．J．Putman等，1984）

生物為保持內穩(wěn)態(tài)發(fā)展了很多復雜的形態(tài)和生理適應，但是最簡單、最普遍的方法是借助于行為的適應，例如借助于行為回避不利的環(huán)境條件。

在外界條件的一定范圍內，動物和植物都能利用各種行為機制使體內保持恒定性。雖然高等植物一般不能移動位置，但許多植物的葉子和花瓣有晝夜的運動和變化。例如豆葉的晝挺夜垂的變化或睡眠運動、向日葵花序隨太陽的方向而徐徐轉動等。動物也常利用各種行為使自己保持一個穩(wěn)定的體溫。在清晨溫度比較低時，沙漠蜥（Amphibolurus fordi）常使身體的側面迎向太陽，并把身體緊貼在溫暖的巖石上，這樣就能盡快地使體溫上升到最適于活動的水平。隨著白天溫度逐漸升高，沙漠蜥會改變身體的姿勢，抬起頭對著太陽使身體迎熱面最小，同時趾尖著地把身體抬高使空氣能在身體周圍流動散熱。有些種類則盡可能減少與地面的接觸，除把身體抬高外，兩對足則輪流支撐身體。這種姿勢可使蜥蜴在一個有限的環(huán)境溫度范圍內保持體溫的相對恒定。

除了靠身體的姿勢外，動物還常常在比較冷和熱的兩個地點（都不是最適溫度）之間往返移動，當體溫過高時則移向比較冷的地點，當體溫過低時則移向比較熱的地點。又如動物可在每天不同的時間占有不同的地理小區(qū)，而這些地理小區(qū)在被占有時總是對動物最適宜的。生活在特立尼達雨林中的兩種按蚊（Anopheles billator和A．homunculus）就有這樣的行為機制。這兩種按蚊都有一種特定的空氣濕度對它們最為有利，因此它們便在每天不同的時間集中在雨林內的不同高度。比較兩種按蚊的行為發(fā)現，后一種按蚊對濕度的垂直梯度利用范圍較窄，它們通常不會離開地面太遠，而是把自己的活動局限在每天濕度較大的時候。同樣，沙漠蜥也總是在一天的一定時間內才在土壤巖石表面覓食，此時的地面溫度處于43～50℃之間。以上談到的幾種行為機制（即身體姿勢、往返移動和追尋適宜棲地）可以在很大程度上將身體內環(huán)境控制在一個適宜的水平上，并且可以大大增加生物的活動時間。

生物借助于其他的行為機制為自身創(chuàng)造一個適于生存和活動的小環(huán)境，是使自身適應更大環(huán)境變化的又一種方式。鼠兔靠躲進洞穴內生活可以抵御-10℃以下的嚴寒天氣，因為僅在地下10cm深處，溫度的變動范圍就不會超過1～4℃。各種白蟻巢所創(chuàng)造的小環(huán)境大大減少了白蟻生活對外界環(huán)境條件的依賴性。例如，當外界溫度為22～25℃的時候，大白蟻（Macrotermes natalensis）巢內卻可維持（30．0±0．1）℃的恒溫和98%的相對濕度。實際上，白蟻巢結構本身就具有調節(jié)溫濕度的作用。白蟻巢的外壁可厚達半米，幾乎可使巢內環(huán)境與外界條件相隔絕，又由于白蟻的新陳代謝和巢內的菌圃都能夠產生熱量，這就為白蟻群體提供了可靠的內熱來源。巢內的恒溫則靠控制氣流來調節(jié)，因為在巢的外壁中有許多溫度較低的葉片狀構造，其間形成了很多可供氣體流動的通風管道，空氣可自上而下地流入地下各室，從而使整個蟻巢都能通風。蟻巢內的濕度是靠專職的運水白蟻來調節(jié)的，這些運水白蟻有時可從地下50m或更深的地方把水帶到蟻巢中來。

澳大利亞眼斑冢雉（Leipoa ocellata）也有類似的行為機制保持鳥巢的恒溫。這種奇特的鳥不是靠親鳥的體熱孵卵，而是依靠太陽的輻射熱和植物腐敗所產生的熱孵卵（圖2-4）。生殖期開始前，雄雉收集大量的濕草并把它們埋藏在大約3m深的巢穴內，不斷地翻挖，通風促其腐敗產熱，直到使巢穴溫度達到適宜時為止。然后雌雉開始產卵，此后巢穴的溫度將保持在34．5℃左右，上下波動不會超過1．0℃。隨著夏天的到來，太陽輻射會成為白天巢穴的主要熱源，只有在夜間才需要植物腐敗所產生的熱量。為此，早晨雄雉在巢堆上挖掘許多通風管道，讓植物腐敗所產生的熱量由此散出，到了晚上散熱口又會被堵死。隨著時間的推移，腐敗過程會逐漸變緩，冢雉不得不全部依靠太陽輻射的熱來維持巢穴的溫度。但此時白天太陽的熱量太多，夜晚植物腐敗所產生的熱量又太少。于是，雄雉開始在巢堆上鋪上一層起隔熱作用的沙子，白天可減少太陽的熱力，晚上則可減少熱量的散失。冢雉的孵卵時間需持續(xù)好幾周，直到入秋。入秋后，不僅植物的分解熱會耗盡，而且太陽的熱也會逐漸減弱。為了使鳥卵能在白天最大限度地吸收熱量，雄雉此時會把覆蓋在卵上的沙層減薄到只有幾厘米厚，以便卵能接受全部熱量。為了準備度過寒冷的夜晚，雄雉會把白天從巢堆上扒下的沙子薄薄地鋪在地面上，待它們充分吸收太陽熱量后，晚上又把這些曬熱的沙子（約有20m³）全部收集起來蓋在巢穴上，以便維持夜間巢穴的溫度。這種十分吃力和復雜的行為卻能在整個孵化期成功地把巢穴的溫度保持在34．5℃附近。

圖2-4　冢雉利用熱孵卵示意圖

（R．J．Putman等，1984）