如上所述，由于前后諸多學(xué)者的努力，關(guān)于馬科動(dòng)物的頭蓋骨與腦、牙齒以及肢、足等的演變的研究已積累了相當(dāng)豐富的知識(shí)了。辛普森對(duì)馬科進(jìn)化的研究又前進(jìn)一大步，造詣極深。他在《馬》一書(shū)中指出，“我們關(guān)于馬的進(jìn)化知識(shí)已經(jīng)十分充分了”，“馬的進(jìn)化似乎給我們帶來(lái)了重要進(jìn)化過(guò)程的優(yōu)秀的典型的圖像”，“能給予我們具有廣泛價(jià)值的教導(dǎo)”。故而他常用馬化石材料批判定向進(jìn)化理論和新拉馬克主義，闡明達(dá)爾文學(xué)說(shuō)的正確性。為便于讀者了解馬化石種的名稱(chēng)及其生存的地質(zhì)年代與地域，故在前面設(shè)立了相關(guān)的鏈接。過(guò)去一些古生物學(xué)家認(rèn)為馬科動(dòng)物的進(jìn)化是定向進(jìn)化的典型例子，是定向進(jìn)化說(shuō)的最好證明?？墒牵疗丈瓍s采取截然相反的態(tài)度，他指出上述的說(shuō)法是嚴(yán)重錯(cuò)誤的，不論是對(duì)馬化石的體型、頭蓋骨、腦、牙齒、肢足（即腿腳）及趾數(shù)的減少等的研究，都恰好說(shuō)明馬科的進(jìn)化不是定向的，而是發(fā)展趨勢(shì)（trends）與隨機(jī)變化復(fù)雜地交織在一起進(jìn)行的。篇幅的關(guān)系，僅將辛普森對(duì)于馬的體型增大及由4趾到3趾到單趾的進(jìn)化觀點(diǎn)介紹給讀者。

1.馬的體型的多歧變化

現(xiàn)代馬的體型比始祖馬（Hyracotherium或Eohippus）確實(shí)是大得多。過(guò)去一些古生物學(xué)者提出定向進(jìn)化理論，主張?bào)w型一旦開(kāi)始增大，便會(huì)一直持續(xù)下去，直至滅絕?！翱缕辗▌t”之一便是大型化法則。但是辛普森在仔細(xì)研究了馬科動(dòng)物的化石材料之后，明確指出在馬科動(dòng)物的發(fā)展歷史中，有過(guò)很多例外。很長(zhǎng)的時(shí)期，馬的體型并不增大；在一些分支系統(tǒng)中，也有體型大的向體型小的方向進(jìn)行逆轉(zhuǎn)性變化。始祖馬屬（Eohippus）出現(xiàn)在始新世（Eocene）的初期。根據(jù)對(duì)始新世馬化石材料的研究，并看不出有大型化的傾向。始新世后期的馬較之始祖馬，在體型大小上，平均而言倒是變小了。在始新世初期，始祖馬屬的成員在體型上已呈現(xiàn)出分歧的輻射狀態(tài)。小型的種即使完全成長(zhǎng)了，其肩高也達(dá)不到25.4厘米，而大型的種則有50.8厘米之高。體重在不同種之間也相差很大，重者竟是輕者的8倍。在中新世（Miocene）及上新世（Pliocene），馬的一些系統(tǒng)如“大型化法則”，體型呈現(xiàn)大型化趨勢(shì)，可是至少有三個(gè)系統(tǒng)相反，體型具有小型化的特征。它們是古馬屬（Archaeohippus）、矮三趾馬屬（Nannippus）和麗馬屬（Calippus）。另外，與此同時(shí)也有的屬其體型大小并沒(méi)有顯著變化。也有的系統(tǒng)發(fā)展出完全不同的像今日現(xiàn)代馬（Equus）那樣大型的種類(lèi)。就體型大小論，馬科的成員呈現(xiàn)出復(fù)雜的多樣性景象，并非按直線(xiàn)的定向的路線(xiàn)不斷增大的。

2.馬的肢及足的多歧變化

關(guān)于馬的肢及足即腿腳的進(jìn)化情形，也同樣不是按定向理論設(shè)想的那樣發(fā)展的。生存在始新世（Eocene）初期的始祖馬，體型小，有輕捷迅跑的腿腳，在相當(dāng)柔韌足的里面生有肉趾，前肢有4趾，后肢有3趾?？墒堑搅藵u新世（Oligocene）開(kāi)始的時(shí)候，前肢也突然變成了3趾。此時(shí)，中趾在三趾中的重要性增大，但體重卻仍落在肉趾上。4趾突變?yōu)?趾的原因，雖然古生物學(xué)家和遺傳學(xué)家都還說(shuō)不清楚，辛普森承認(rèn)，“我們的知識(shí)在這里存在空隙”。但是，新拉馬克主義的與環(huán)境變化相對(duì)應(yīng)的說(shuō)法卻并沒(méi)有證據(jù)。到了中新世，馬科動(dòng)物存在兩個(gè)以上的系統(tǒng)（line），各系統(tǒng)內(nèi)的物種其腿腳有著互不相同的多種類(lèi)型。辛普森指出，定向進(jìn)化主義者罔顧非常復(fù)雜的實(shí)情，只選對(duì)其理論有利的標(biāo)本說(shuō)事。然而定向主義者欺瞞不了了解真情的人們。中新世的一個(gè)系統(tǒng)（安琪馬與類(lèi)似的化石馬）明顯保留著類(lèi)似于漸新世馬的腿腳類(lèi)型，但是其結(jié)實(shí)度則較前增加了，大概像貘甚至犀的趾那樣結(jié)實(shí)。而中新世的另一個(gè)系統(tǒng)，由草原古馬延續(xù)下來(lái)的一類(lèi)型，其第3趾發(fā)展成為彈跳的結(jié)構(gòu)，兩側(cè)的趾保留著，但在該動(dòng)物休息時(shí)，它們已觸及不到地面了，這時(shí)兩側(cè)趾大概在彈跳結(jié)構(gòu)中起著緩沖器的作用。到了上新世（Pliocene），大多數(shù)的馬種在本質(zhì)上保留著草原古馬的足的結(jié)構(gòu)，但顯示出多樣的與身體大小無(wú)關(guān)的隨機(jī)變異。上新世的一個(gè)經(jīng)由上新馬而來(lái)的系統(tǒng)，保留著草原古馬足的彈跳機(jī)構(gòu)，而起著緩沖作用的兩側(cè)趾則急速地消失了，與此同時(shí)產(chǎn)生了富有彈力并逐漸變得單純而強(qiáng)健的真正韌帶，擔(dān)負(fù)起支持作用。這一支發(fā)展成為現(xiàn)代馬。現(xiàn)代馬的體型和奔走速度都增加到極限，體型與速度之間達(dá)到平衡狀態(tài)，其中某一方單獨(dú)增大的話(huà)，會(huì)產(chǎn)生矛盾，而不利于生存。以上極其簡(jiǎn)單地介紹了辛普森關(guān)于馬科動(dòng)物從始點(diǎn)的小型始祖馬（Eohippus）到終點(diǎn)的大型現(xiàn)代馬（Equus）進(jìn)化過(guò)程，說(shuō)明并非是直進(jìn)的，其間經(jīng)歷了非常復(fù)雜多變的過(guò)程，發(fā)生過(guò)多次分歧，許多支在中途滅絕成為盲枝。圖7—2也不過(guò)是非常概略地反映馬科動(dòng)物進(jìn)化的一波三折的復(fù)雜過(guò)程。

辛普森指出，馬科的體型及腿腳的進(jìn)化，在不同的分支中遵循著不同的傾向，是極其復(fù)雜的。趾數(shù)的減少如從3趾減到單趾，在馬科動(dòng)物的整個(gè)進(jìn)化歷史中只有一個(gè)系統(tǒng)發(fā)生這么一回變化，絕非定向進(jìn)化過(guò)程所致。辛普森肯定地說(shuō)，定向進(jìn)化理論所說(shuō)的只按著一個(gè)一定的方向被誘導(dǎo)不斷持續(xù)變化的情形，在馬科的整個(gè)發(fā)展史中是一例也沒(méi)有的。但是辛普森也告訴我們，進(jìn)化也非全系偶然所定?？v觀古脊椎動(dòng)物的演變和馬科動(dòng)物的演變，進(jìn)化既不存在嚴(yán)格的一定的方向即定向的發(fā)展，但也并非全系隨機(jī)活動(dòng)所致。進(jìn)化是由趨向（trends）與隨機(jī)（random）變異這樣兩種格局復(fù)雜地交織在一起發(fā)揮著作用。辛普森認(rèn)為，趨向是與環(huán)境條件變化及定向選擇密切相關(guān)的。

3.進(jìn)化模式

辛普森在對(duì)古脊椎動(dòng)物的研究中，發(fā)現(xiàn)多種進(jìn)化模式。趨向是其中一種常見(jiàn)的進(jìn)化模式，這與一定的環(huán)境條件特別氣候條件的變化密切相關(guān)的。辛普森指出，動(dòng)物按一個(gè)固定方向進(jìn)化的事實(shí)是不存在的，定向進(jìn)化主義者主張?jiān)谏矬w內(nèi)有著一種使生物向一定方向發(fā)展的神秘力量的想法是錯(cuò)誤的。定向進(jìn)化理論是唯心主義生機(jī)論在古生物學(xué)中的反映。辛普森在其諸多著作中，是以環(huán)境定向選擇的理論來(lái)加以解釋的。環(huán)境的變化如果長(zhǎng)期具有一定方向性的話(huà)，就會(huì)對(duì)生物產(chǎn)生一定方向性的選擇。馬的進(jìn)化，大象的進(jìn)化，可用定向選擇的理論來(lái)加以說(shuō)明，而非支持定向進(jìn)化的理論。

圖7—2　馬科動(dòng)物的進(jìn)化過(guò)程
注意：只有馬屬（Equus）中有現(xiàn)存的類(lèi)型（馬、驢、斑馬等種）。

辛普森指出，還有其他一些進(jìn)化模式，如性狀轉(zhuǎn)換（transformation）模式，在馬科動(dòng)物的進(jìn)化中，由肉趾足轉(zhuǎn)變?yōu)橛袕椞Φ淖?，由適合吃樹(shù)葉的齒變?yōu)檫m合吃草的齒，均屬性狀轉(zhuǎn)換的進(jìn)化模式。此外，還有特殊化（specialization）、分歧（divergenece）、適應(yīng)輻射（adaptive radiation）、平行（parallelism）和收斂（convergence）等進(jìn)化模式。圖7—3表示馬科動(dòng)物及近緣動(dòng)物科的適應(yīng)輻射的一種模式。

圖7—3　馬科動(dòng)物及近緣動(dòng)物科的適應(yīng)輻射的一種模式
中心表示圖中各科動(dòng)物的共同祖先。分歧后，從中心向外擴(kuò)展。不少分支在發(fā)展途中滅絕。得以存活的各類(lèi)動(dòng)物占據(jù)各自的適應(yīng)環(huán)境，形成適應(yīng)各自環(huán)境條件的特征。
馬科：Equidae；雷獸科：Brontotheriidae；雷獸：Titanotheres；爪獸科：Chalicotheridae；爪獸：Chalicotheres；貘犀科：Hyrachyidae；蹄齒犀科：Hyracodontidae；犀科：Rhinocerotidae；類(lèi)似犀的動(dòng)物：Rhinoceros-Like；兩棲犀科：Amynodontidae；貘科：Tapiridae；類(lèi)似貘的動(dòng)物：Tapir-Like；貘上科：Lophiodontidae；沼貘科：Helaletidae；貘超科：Isectolophidae；類(lèi)似馬動(dòng)物：Horse-Like；古獸馬科：Palaeo-theridae。

4.進(jìn)化速度

關(guān)于進(jìn)化的速度問(wèn)題，辛普森也做過(guò)深入的研究。辛普森指出，籠統(tǒng)地提問(wèn)生物進(jìn)化速度為何，是無(wú)法回答的，也是毫無(wú)意義的。他用許多化石材料指出，不同的生物類(lèi)群顯現(xiàn)出不同的進(jìn)化速度。即使是同一類(lèi)群的生物，在不同的地質(zhì)時(shí)期，其變化的速度也會(huì)是不同的。同一類(lèi)群的不同的構(gòu)造（器官）在變化速度上也會(huì)表現(xiàn)出明顯的不同。辛普森告訴我們，討論分歧的速度和構(gòu)造的變化速度這兩項(xiàng)才是重要的。如從始祖馬（Eohippus）進(jìn)化到近代馬（Equus），不算還在生存的近代馬，有關(guān)聯(lián)的屬是8個(gè)，如果認(rèn)為這8個(gè)屬是“前進(jìn)性”變化的，從始新世初期到現(xiàn)在經(jīng)歷了約5 000萬(wàn)年，平均一個(gè)屬的進(jìn)化速度是約625萬(wàn)年。其實(shí)，各屬的進(jìn)化速度是不一致的。不過(guò)，625萬(wàn)年這個(gè)值與第三紀(jì)中其他有蹄類(lèi)的進(jìn)化速度大體上是相同的。也有與此進(jìn)化速度完全不同的類(lèi)群，如負(fù)鼠（Opossum），其現(xiàn)存形態(tài)與白堊紀(jì)時(shí)的形態(tài)頗為類(lèi)似，說(shuō)明在7 000萬(wàn)年間沒(méi)有顯著的變化，負(fù)鼠的進(jìn)化速度比馬的進(jìn)化速度肯定是慢的。高等動(dòng)物群即化石記錄晚出現(xiàn)的較之低等動(dòng)物群的進(jìn)化速度要大。比如現(xiàn)存的爬行類(lèi)與哺乳類(lèi)都是從古老爬行類(lèi)祖先那里進(jìn)化出來(lái)的，可是哺乳類(lèi)出現(xiàn)以后比爬行類(lèi)的進(jìn)化速度要大得多。在結(jié)構(gòu)方面，不同的器官的進(jìn)化速度也是不同的。從馬科動(dòng)物的化石記錄可清楚看到這一點(diǎn)，如在上新世生存有3個(gè)屬：次馬屬（Hypohippus），三趾馬屬（Hiparion）和上新馬屬（Pliohippus）。它們與其生存在中新世初期的祖先相比較，次馬的肢和齒，幾乎均無(wú)變化，說(shuō)明它們?cè)谥行率篮笃诰兓徛?；三趾馬的肢幾乎無(wú)改變，可是齒變大，說(shuō)明在中新世后期肢的進(jìn)化速度緩慢，齒的進(jìn)化速度快；而上新馬，則不論其肢其齒，均發(fā)生了顯著的變化，說(shuō)明其肢其齒在中新世后期都進(jìn)化得很快。再如馬腦的進(jìn)化，最快的時(shí)期似乎在始新世的后期，可是在該時(shí)間段，馬的骨骼和齒的進(jìn)化卻并不那么快。根據(jù)對(duì)靈長(zhǎng)類(lèi)化石資料的比較，向人發(fā)展的系統(tǒng)和向指猴（aye-aye）發(fā)展的系統(tǒng)，在始新世之后的某個(gè)時(shí)期，在腦的進(jìn)化上，前者腦的進(jìn)化速度比后者要快；而在齒的進(jìn)化上，向指猴發(fā)展的系統(tǒng)卻比向人發(fā)展的系統(tǒng)要快。即使是單一系統(tǒng)在不同的時(shí)期，進(jìn)化速度也會(huì)表現(xiàn)出顯著的不同。如負(fù)鼠在白堊紀(jì)后期之后，其形態(tài)幾乎沒(méi)有變化，進(jìn)化速度接近于零?？墒窃诎讏准o(jì)后期之前的某一時(shí)期，負(fù)鼠的祖先卻有很快的進(jìn)化速度。這樣的例證很多。再如“活化石”鱟（horseshoe crab），屬于軟體動(dòng)物門(mén)劍尾綱的劍尾目，其祖先在古生代曾有過(guò)急速的變化，在當(dāng)時(shí)生存動(dòng)物中具有最進(jìn)步的形態(tài)?？墒堑搅司嘟?億年前，鱟的形態(tài)結(jié)構(gòu)就不發(fā)生任何改變了，進(jìn)化速度等于了零，故有活化石之稱(chēng)。

圖7—4　菊石類(lèi)和有孔蟲(chóng)類(lèi)進(jìn)化速度的比較
各紀(jì)間間隔不與年數(shù)成比例。各期曲線(xiàn)的高度與左方縱軸上的數(shù)字相對(duì)應(yīng)，表明各時(shí)期內(nèi)百萬(wàn)年所產(chǎn)生的新屬數(shù)。

在進(jìn)化速度的研究中，古生物學(xué)家常用的一種研究方法，即屬起源率（a rate of origination of genera）的方法。就是在相同的地質(zhì)時(shí)期內(nèi)，對(duì)一個(gè)生物類(lèi)群或兩個(gè)及兩個(gè)以上的生物類(lèi)群比較有多少個(gè)屬（其實(shí)也可以用其他分類(lèi)范疇為單位）發(fā)生，以此來(lái)衡量進(jìn)化速度的快慢。在辛普森的著作中，列舉了若干例子。篇幅的關(guān)系，這里只選菊石類(lèi)（Ammonite）和有孔蟲(chóng)類(lèi)（Foraminifera）的進(jìn)化速度的比較來(lái)說(shuō)明（圖7—4）。

這里要著重說(shuō)明：辛普森所研究的進(jìn)化速度是以化石為材料求得的，當(dāng)然是表型的進(jìn)化速度。而分子進(jìn)化速度則與表型進(jìn)化速度有很大的差異，關(guān)于分子進(jìn)化速度問(wèn)題，在分子進(jìn)化一章將介紹。