(一)靜息電位

人和哺乳動(dòng)物,心室肌細(xì)胞的靜息電位為-80~-90m V,其形成機(jī)制與神經(jīng)細(xì)胞和骨骼肌細(xì)胞相同。在靜息狀態(tài)下,細(xì)胞主要對(duì)K+通透性較高,K+順濃度梯度向膜外擴(kuò)散,形成K+的電化學(xué)平衡電位。

(二)動(dòng)作電位

心室肌細(xì)胞的動(dòng)作電位與神經(jīng)細(xì)胞及骨骼肌細(xì)胞的明顯不同。神經(jīng)細(xì)胞的動(dòng)作電位時(shí)程短,動(dòng)作電位的升支和降支基本對(duì)稱(chēng),而心室肌細(xì)胞的動(dòng)作電位表現(xiàn)為時(shí)程長(zhǎng)、升支和降支不對(duì)稱(chēng),復(fù)極化過(guò)程復(fù)雜。心室肌細(xì)胞動(dòng)作電位過(guò)程通常分為0、1、2、3、4五個(gè)時(shí)期。

1.0期 動(dòng)作電位的去極化過(guò)程。膜內(nèi)電位由靜息時(shí)的-90m V急速上升到+30m V左右,構(gòu)成了動(dòng)作電位的上升支。此時(shí)膜電位由極化狀態(tài)變成反極化狀態(tài)。人和哺乳類(lèi)動(dòng)物心肌細(xì)胞的0期很短,僅1~2ms。0期形成的機(jī)制與神經(jīng)細(xì)胞類(lèi)似。在有效刺激作用下,細(xì)胞膜上Na+通道部分開(kāi)放,少量Na+快速內(nèi)流,造成膜部分去極化。當(dāng)去極化達(dá)閾電位水平(-70m V)時(shí),大量鈉通道被激活,Na+迅速大量?jī)?nèi)流,膜內(nèi)電位急劇上升,導(dǎo)致去極化,鈉通道開(kāi)放后迅速關(guān)閉。鈉通道激活快,失活也快,稱(chēng)為快鈉通道。心室肌細(xì)胞動(dòng)作電位0期去極化速度快、幅度高,稱(chēng)為快反應(yīng)細(xì)胞。

2.1期 又稱(chēng)快速?gòu)?fù)極初期。膜電位由+30m V迅速下降到0左右,耗時(shí)約10ms。去極化0期和復(fù)極化1期,形成動(dòng)作電位的尖峰,稱(chēng)為鋒電位。目前認(rèn)為Na+通道關(guān)閉,K+通道開(kāi)放,K+外流是1期復(fù)極的主要原因。

3.2期 又稱(chēng)平臺(tái)期。膜電位恢復(fù)很緩慢,基本停滯在接近于零的等電位狀態(tài)。在動(dòng)作電位曲線上,形成復(fù)極過(guò)程的平臺(tái),歷時(shí)100~150ms。該期是心室肌細(xì)胞的動(dòng)作電位區(qū)別于神經(jīng)或骨骼肌細(xì)胞的主要特征,是心室肌細(xì)胞動(dòng)作電位持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)的主要原因。平臺(tái)期與心室肌興奮收縮耦聯(lián)、心室肌細(xì)胞不應(yīng)期長(zhǎng)、心室肌不發(fā)生強(qiáng)直收縮等特性密切相關(guān)。

平臺(tái)期的形成主要是因?yàn)镃a2+內(nèi)流與K+外流同時(shí)存在,兩者處于平衡狀態(tài)的結(jié)果。研究表明,Ca2+通道是一種慢通道,其激活、失活及再?gòu)?fù)活所需的時(shí)間均較Na+通道慢,閾電位水平約-40m V。Ca2+通道在0期去極化達(dá)-40m V時(shí)開(kāi)始激活,因Ca2+通道激活過(guò)程緩慢,在0期后才表現(xiàn)出持續(xù)開(kāi)放狀態(tài)。Ca2+通道的選擇性較差,除允許Ca2+通過(guò)外,還允許少量的Na+通過(guò)。在Ca2+和Na+經(jīng)Ca2+通道內(nèi)流的同時(shí),存在著K+的外流,Ca2+和Na+內(nèi)流與K+外流所攜帶的正電荷數(shù)相近,內(nèi)向電流和外向電流處于相對(duì)平衡狀態(tài)。隨著時(shí)間的進(jìn)展,內(nèi)向電流逐漸減弱,外向電流逐漸增強(qiáng),膜電位緩慢地向3期轉(zhuǎn)化。

4.3期 又稱(chēng)快速?gòu)?fù)極末期。此期復(fù)極化速度較快,膜內(nèi)電位從平臺(tái)期的0m V左右恢復(fù)至-90m V,歷時(shí)100~150ms?？焖?gòu)?fù)極末期的形成,是Ca2+通道關(guān)閉,內(nèi)向電流消失,而膜對(duì)K+的通透性逐漸恢復(fù),K+順濃度差外流所致。

5.4期 指復(fù)極化完畢后的時(shí)期。此期膜電位雖已恢復(fù)到靜息電位水平,但膜內(nèi)外離子的分布尚未恢復(fù)。4期開(kāi)始后,細(xì)胞膜的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制加強(qiáng),Na+-K+泵將去極化時(shí)內(nèi)流的Na+泵出細(xì)胞,把復(fù)極化時(shí)外流的K+泵入細(xì)胞。Ca2+通過(guò)與Na+交換出細(xì)胞,稱(chēng)為Ca2+-Na+交換。由于Na+的內(nèi)向性濃度梯度的維持是依靠Na+-K+泵實(shí)現(xiàn)的,因此Ca2+-Na+交換的能量歸根結(jié)底是由Na+-K+泵提供的(圖4-1)。

圖4-1　心室肌細(xì)胞的動(dòng)作電位和主要離子活動(dòng)